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全球雜草抗性發展現狀、機理及治理策略
來源:中國農藥    2019-5-22 10:04:00
    

    1956年,第一例抗性雜草野胡蘿卜(Daucus carota L.)被發現;1954—1960年,約有17例抗性雜草出現;1965—1980年,抗性雜草達到41例(主要是三嗪類抗性);1980—1995年,出現191例抗性雜草,主要ACCase和ALS抑制劑除草劑抗性增加;2018年全球抗性雜草達495例(生物型),涉及雜草255種(其中雙子葉雜草148種,單子葉107種)。雜草對26種已知的作用位點中的23種產生了抗性,抗性雜草在70個國家的92種作物都有報道。從1992年首次報道雜草抗性至2018年,中國已有44例抗性報道。

    目前世界各國已經發現的抗性雜草案例見表1。

全球各國抗性雜草的分布

    不同作用機制的除草劑由于其對雜草的生長發育影響不同,因此具有不同的抗性風險水平。但是,任何除草劑無論其抗性風險高低,如果大量頻繁使用都會加快抗性產生,這一點已經在除草劑的使用歷史和抗性發展歷史中得到證明。

    表2給出了不同作用機制的除草劑本身具有的抗性風險水平。

不同類別(作用方式)除草劑的抗性風險

    由于不同除草劑使用頻率和使用歷史不同,加之抗性產生的風險也不同,因此針對不同除草劑目前發現的抗性雜草數量也不一樣。對不同除草劑產生抗性的雜草數量見表3,其中,對莠去津產生抗性的雜草數量最多。

 對不同除草劑的抗性雜草數量(2018)

    由于目前開發的除草劑都不是具有新的作用方式的除草劑產品,最新的作用方式還是20多年前發現的。因此,在可預見的將來,我們將不得不依賴現有的除草劑。以美國為首,在世界范圍內具有除草劑抗性雜草的數量持續增加。對一種以上除草劑產生抗性的雜草(多重抗性)不斷增加。目前幾乎對所有作用方式的除草劑都有抗性雜草產生。被一種或多種抗性雜草侵染的種植面積繼續增加。對當今使用最廣的滅生性除草劑草甘膦的抗性雜草持續增加。除草劑抗性改變了農民和公司使用除草劑的方式,但是并沒有因為抗性導致任何除草劑品種的退市。

    1、雜草抗性機理

    1.1  靶標位點抗性

    (1)靶標位點機制涉及與除草劑結合的蛋白發生變化,導致對雜草體內生化途徑抑制的缺失。

    (2)最明顯的是靶標蛋白內部發生突變,從而降低或消除了靶標蛋白與除草劑的結合。這是傳統的靶標位點突變,并且是典型的能對除草劑產生免疫力。

    (3)靶標位點的突變,在A組、B組以及三嗪類C組除草劑的抗性中很常見,也在D組和M組除草劑中發生(這里是根據澳大利亞分組系統的除草劑分組,以下相同)。由靶標位點突變導致的抗性容易在具有相同作用方式的除草劑中產生交互抗性。

    (4)ALS蛋白內部有8種不同的氨基酸,他們可能發生突變而引起對除草劑的抗性。其中4種可導致對磺酰脲類除草劑的強抗性,6種能引起對咪唑啉酮類除草劑的強抗性。因此,只有部分突變同時引起對磺酰脲和咪唑啉酮兩類除草劑的抗性。

    1.2  非-靶標位點抗性

    非-靶位點抗性是指雜草阻止足夠量的除草劑到達靶標位點,從而導致除草劑無法殺死它。雜草可能在開始時受到除草劑的影響,但是仍然可以存活并能產生種子。

    非-靶標位點抗性通過如下方式實現:

    (1)解毒能力增強(在A,B,C,D和I組除草劑中最為典型,他們都是選擇性除草劑)。

    (2)降低除草劑在植物體內轉運(L組和M組除草劑中常見)。

    (3)降低對除草劑的吸收(內吸性除草劑)。

    (4)增強處理氧自由基(百草枯)。

    1.3 基因擴增

    抗草甘膦長芒莧(Amaranthus palmeri)中編碼5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS,即草甘膦作用靶標)的EPSPS基因被大量擴增(在某些植物體內擴增超過100倍)。

    基因擴增可能是非常罕見的抗除草劑機制,只出現在很多常見的機制(靶標位點突變和增強除草劑解毒作用)不夠的時候。

    馬唐(Digitaria sanguinalis)以擴增編碼乙酰輔酶A羧化酶(ACCase)的基因(大約5到8倍的拷貝)作為抗除草劑機制。就像對ALS抑制劑的抗性一樣,有幾個眾所周知的靶標位點突變對ACCase抑制劑型除草劑有強烈的抗性。此外,增強對除草劑的代謝通常也作為一種抗ACCase抑制劑的有效抗性機制。因此,僅用缺乏其他可能的進化解決方案無法解釋ACCase基因擴增作為一種抗性機制的演化過程。

    雖然目前已知的抗除草劑案例中由于基因擴增引起的除草劑抗性涉及靶標位點基因,但是非靶標位點的基因擴增正如已經被證實的作為殺蟲劑抗性機制一樣,幾乎肯定也是除草劑抗性機制之一。

    2、抗性雜草治理策略

    2.1  FAO對除草劑抗性管理的建議

    2.1.1  作物管理

    不同作物輪作(不同的作物將使用具有不同作用模式的除草劑,并且可以避免或破壞雜草的生長季節);推遲種植(以便用非選擇性除草劑控制初始的雜草);在播種前手工除草,耕作或犁田以控制出苗雜草并埋葬未發芽的種子;使用經過認證的無雜草作物種子;在可行的情況下鼓勵收獲后放牧;在允許的情況下,燒茬以限制雜草種子的繁殖力;割草或青貯,以防止在極端情況下雜草產生抗性種子;保持耕作設備清潔,不含雜草種子,以避免機械撒播雜草種子。

    2.1.2  化學工具—輪換和混合使用除草劑

    使用殘留期短的除草劑;避免在同一田地繼續使用相同的除草劑或具有相同作用方式的除草劑,除非它是或與其他雜草控制措施相結合;限制在單個生長季節中單一除草劑或具有相同作用模式的除草劑的施用次數;在可能的情況下,使用具有不同作用方式但在同一目標雜草上具有活性的除草劑的混劑或順序處理。為了使混合物有效,它們的活性成分應各自對目標雜草進行高水平的控制;使用非選擇性除草劑進行芽前除草;嚴格按照標簽推薦的時間、雜草生長階段和劑量使用苗后除草劑。

    2.1.3  補充手段

    種植者應該知道哪些雜草侵染他們的田地或非作物區域,并且在可能的情況下,根據雜草密度和/或經濟閾值定制他們的雜草控制程序;認真遵循除草劑標簽使用說明,特別是推薦的使用劑量和使用時間;定期監測除草劑施用的結果,了解存在的雜草種群的任何趨勢或變化;保持詳細的田間記錄,以便了解種植和除草劑的歷史。

    2.2  除草劑抗性行動委員會(HRAC)對除草劑抗性管理的建議

    2.2.1  耕作技術

    耕作(或非化學)雜草控制方法,不施加化學選擇壓力并且有助于減少土壤種子積存。必須將栽培技術納入作物的一般農學和其他雜草控制策略。并非所有給出的例子都適用于所有情況。

    2.2.2  作物輪作

    作物輪作作為抗性管理工具的原則是:避免在同一田地中連續種植同一種作物,盡量采用不同作物輪換種植。

    2.2.3  使用除草劑

    不同作用方式和作用位點的除草劑輪換或混合使用,避免重復使用同一作用方式對雜草的選擇壓力。

    2.3  澳大利亞植保協會(CropLife)的雜草抗性治理建議

    提倡雜草綜合管理(IWM)策略;參考對每種不同作用方式除草劑的抗性預防指導;將不同作用方式的除草劑在一年內或跨年輪換使用;在小農場的基礎上對除草劑應用保持準確的記錄;仔細閱讀除草劑產品標簽和資料,按提示操作;嚴格按照標簽劑量使用,保證最大限度防除雜草;輪換作物和品種;識別和監控幸存的雜草數量和檢查抗性雜草,記錄好雜草種群;如果懷疑產品失效,不再使用該產品或具有相同作用方式產品;進行抗性測試,以確認抗性的存在;附加耕作除草技術來減少種子積存,如燃燒、推遲播種、種植競爭作物和品種、綠色耕作,放牧和采集和/或在收獲時銷毀雜草種子;在形成和散布種子之前控制逃逸雜草;不引入或傳播受雜草種子污染的種子、谷物或干草;考慮使用替代方法防除雜草,在應用前除草劑之前減少雜草數量。

    2.4  美國EPA對雜草抗性治理的建議

    考慮要求相關除草劑標簽上顯示作用方式;確定農藥注冊過程中是否需要協同效應數據,并記錄該決定的結果;開發一個有效的系統,使用標準化的報告格式收集和分享除草劑抗性數據,改進數據收集和報告;確定哪些性能指標適合記錄EPA與減緩除草劑抗性相關的行動的進展;建立一個程序,以加強與政府機構、行業、學術界、種植者和其他利益相關方關于除草劑抗性的溝通。這個程序應該包括與增強溝通和協作相關的具體細節。

    2.5  跨國公司的建議

    2.5.1  拜耳作物科學(Bayer CropScience)的雜草抗性治理建議

    不同作用方式的除草劑輪換;作物輪作;綜合雜草管理技術;了解你的雜草,了解你的田地;從田間清潔開始;正確地使用除草劑;控制雜草“逃逸”;減少抗除草劑雜草的種子積存;清潔耕作設備。

    2.5.2  陶氏(Dow AgroScience)的雜草抗性治理建議

    不同作用方式除草劑輪換;種植抗除草劑作物時,將抗不同除草劑的作物進行輪換種植;苗前除草和苗后除草相結合;密切監測那些難以控制雜草或雜草叢生的問題地區;正確識別雜草種類;可能的話,使用最有競爭力的作物品種,科學種植管理,提高作物對雜草競爭力。

    3、總結

    抗性雜草從上世紀80年代開始,呈快速增加的態勢。各國對雜草抗性的管理越來越關注,并制定了相應的措施,但是對抗性雜草的關注和管理都還屬于落后的狀態。根據最新數據,中國抗性雜草的數量已達到44種,亟待相應管理政策的出臺。根據不同國家、機構和農化公司發布的除草劑抗性管理策略,大致歸類為以下幾個方面:抗性數據的搜集、整理和數據庫的建立;不同作用方式除草劑的輪換使用;不同作物的輪換種植;通過各種耕作方式減少地下種子積存;使用其他非化學方式減少雜草數量。雜草抗性治理是一個長期又艱巨的任務。需要政府、研究機構、企業和種植者聯合起來共同努力!

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