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    化學(xué)農(nóng)藥殺菌譜廣、成本低、見效快，在農(nóng)作物病蟲害防控中做出巨大的貢獻(xiàn)。然而，化學(xué)農(nóng)藥不合理使用引起的藥物殘留、食品安全和環(huán)境污染等問題日益顯現(xiàn)，甚至導(dǎo)致害蟲再猖獗以及病害抗藥性增加等現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

    生物防治是利用有益生物或其產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物抑制有害生物的發(fā)生、發(fā)展或減輕其為害嚴(yán)重度的方法，能在不污染環(huán)境的條件下防治植物病蟲害，具有對人類安全、無殘留、特異性強(qiáng)等優(yōu)點，有助于保護(hù)生態(tài)環(huán)境、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)，具有生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的雙重效益。本文綜述了植物病害生物防治中不同生防因子的作用機(jī)制及其應(yīng)用的研究進(jìn)展，以期為植物病害生物防治的研究與應(yīng)用提供參考。

    1、生防因子種類

    基于對植物病害生物防治的研究，生防因子的種類主要有拮抗微生物、抗生素和植物誘導(dǎo)子等。

    拮抗微生物主要包括拮抗細(xì)菌、真菌、放線菌以及病毒的弱毒株系。拮抗細(xì)菌因其增殖速度快、易定殖、適應(yīng)力強(qiáng)而成為植物病害生物防治中研究的熱點。放線菌是重要的拮抗菌株，其產(chǎn)生的抗生素目前在生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。

    抗生素是指由微生物代謝產(chǎn)生的對病原菌具有抑制或殺滅作用的次級代謝產(chǎn)物。放線菌、真菌、細(xì)菌等微生物均能產(chǎn)生抗生素。農(nóng)用抗生素可抑制農(nóng)作物的病蟲草害，并具有調(diào)節(jié)作物生長發(fā)育的作用，因其環(huán)境友好、安全、低毒，符合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的要求而被廣泛應(yīng)用于綠色食品的生產(chǎn)。

    人們將能引起植物過敏反應(yīng)的因素叫做誘導(dǎo)子。植物誘導(dǎo)子可誘導(dǎo)植物特定基因的表達(dá)，積累植保素等次生代謝物，具有高效性、廣譜性，持效期長等特點，并且不會使病原菌產(chǎn)生抗藥性，在低用量便可誘導(dǎo)植物本身的抗性，具有良好的應(yīng)用前景。

    2、生防因子的作用機(jī)制

    生物防治機(jī)制主要包括拮抗微生物的競爭、寄生和抗生作用來抑制病原菌的生長繁殖或直接殺滅病原菌；通過影響土壤微生物的活動狀態(tài)間接控制病原菌的生長；弱毒株系的交叉保護(hù)作用以及誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性（SAR），提高植物的抗病能力。

    2.1  拮抗微生物的作用機(jī)制

    （1）拮抗細(xì)菌的作用機(jī)制

    假單胞菌屬和芽孢桿菌屬的作用機(jī)制研究在生防細(xì)菌中最多。熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）XF-174可產(chǎn)生蛋白酶、嗜鐵素以及赤霉素等具有抗生作用和生長調(diào)節(jié)作用的次生代謝物質(zhì)，抑制水稻紋枯病病菌（R.solani）侵染。枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）AF1菌株分泌的β-1、4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶和β-1,3葡萄聚糖酶已應(yīng)用于花生銹病和檸檬軟腐病的防治，可抑制病原菌生長；枯草芽孢桿菌B47菌株定殖于維管束內(nèi)后，占據(jù)定殖位點，抑制番茄青枯病菌（Ralstonia solanacearum E. F. Smith）的生長。

    （2）拮抗真菌的作用機(jī)制

    拮抗真菌可以優(yōu)先占據(jù)植物體表的侵入點、產(chǎn)生次生代謝物質(zhì)（包括生物堿類、甾體類、酚類、醌類、萜類等多種具有抗菌作用的物質(zhì)）阻礙病原菌入侵、抑制病原菌生長。EI-Ghaout等研究發(fā)現(xiàn)假絲酵母（Candida saitona）通過信號物質(zhì)牢牢吸附在灰霉菌（Botrytis cinerea）菌絲上，導(dǎo)致菌絲細(xì)胞壁溶解，內(nèi)容物外泄。研究表明，植物內(nèi)生真菌通過分泌小分子蛋白或者代謝產(chǎn)物，激活植物的谷胱甘肽-抗壞血酸代謝途徑，從而增強(qiáng)細(xì)胞抗氧化能力。同時，植物內(nèi)生真菌通過影響植物體內(nèi)的代謝（如氨基酸總量增加、谷氨酰胺合成酶活性提高、促進(jìn)蔗糖轉(zhuǎn)變?yōu)樘谴嫉龋a(chǎn)生植物激素（如脫落酸、赤霉素、玉米素等）以及提高植物的光合作用等方式來促進(jìn)植物的生長，提高植物抗病能力。

    （3）弱毒株系的作用機(jī)制

    一些病毒的弱毒株系和突變體可以通過交叉保護(hù)作用起到預(yù)防植物病害的作用。交叉保護(hù)作用機(jī)制目前存在許多推測和假說，比較受認(rèn)可的觀點有兩個：① 弱毒株系在植物體內(nèi)復(fù)制過程中，激發(fā)了轉(zhuǎn)錄后基因沉默機(jī)制，當(dāng)強(qiáng)度株系侵染后可將其降解；② CP蛋白基因介導(dǎo)，通過抑制強(qiáng)毒株系脫殼過程或CP蛋白包裹強(qiáng)毒株系的基因組而抑制其復(fù)制過程。

    2.2  農(nóng)用抗生素作用機(jī)制

    抗生素可通過作用于病原物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，影響其物質(zhì)和能量代謝以及提高植物的抗病能力等方式來防治植物病害。

    （1）幾丁質(zhì)是真菌細(xì)胞壁的組成成分。幾丁質(zhì)合成酶的底物與多氧霉素的結(jié)構(gòu)相似，多氧霉素通過競爭性抑制幾丁質(zhì)合成酶的合成，進(jìn)而抑制由幾丁質(zhì)合成酶催化的尿二磷-N-乙酰葡糖糖胺合成幾丁質(zhì)的反應(yīng)過程。

    （2）氨基糖苷類抗生素能夠與病原菌細(xì)胞膜上的磷脂結(jié)合，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。吳元華等研究報道，通過農(nóng)用抗生素TS99處理的煙草赤星病病菌，其菌體的細(xì)胞壁溶解，細(xì)胞膜被破壞，從而胞漿外漏。

    （3）井岡霉素通過抑制水稻紋枯病病菌（Rhizoctonia solani）海藻糖酶的活性，抑制海藻糖分解為葡萄糖的生理過程，從而抑制菌體的生長。

    （4）武夷霉素通過抑制病菌蛋白質(zhì)的合成從而達(dá)到抑制病害的目的。

    （5）嘧肽霉素通過抑制病毒對3H-尿苷的吸收量從而抑制病毒RNA的合成，控制病毒增殖。

    （6）萬隆霉素對煙酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化酶具有明顯的抑制作用，因此萬隆霉素可以通過抑制菌體的呼吸代謝而抑制其生長發(fā)育。

    （7）過氧化酶活性的高低與植株自身免疫能力呈正相關(guān)。農(nóng)抗120能顯著提高植物體內(nèi)的過氧化酶活性，因此可以增強(qiáng)植物的抗病能力。

    2.3  誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得抗性的產(chǎn)生機(jī)制

    真菌、細(xì)菌和病毒都可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性，稱之為生物誘導(dǎo)；非生物誘導(dǎo)劑如水楊酸（SA），雖然自身無法直接殺滅病原菌，但可調(diào)節(jié)植物與病原菌之間的互作關(guān)系，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性。誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)獲得抗性主要包括組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)化和生理生化反應(yīng)2種機(jī)制。

    （1）組織結(jié)構(gòu)強(qiáng)化機(jī)制

    經(jīng)誘導(dǎo)后植物體內(nèi)形成侵填體和膠質(zhì)體以及產(chǎn)生木質(zhì)素、胼胝質(zhì)等物質(zhì)。木質(zhì)素的積累既能強(qiáng)化細(xì)胞壁，又能增強(qiáng)細(xì)胞壁的屏障作用。

    （2）生理生化機(jī)制

    誘導(dǎo)后植物體內(nèi)植保素、植物激素、水楊酸、酚類物質(zhì)等大量累積，并可促進(jìn)病程相關(guān)蛋白表達(dá)量升高。酚類物質(zhì)可抑制菌絲體的生長和病原菌孢子萌發(fā)。同時，還具有弱化毒力或鈍化酶類的作用。病原菌侵染后，侵染點附近活性氧含量迅速上升，活性氧含量高達(dá)一定量時植物出現(xiàn)過敏性壞死（HR）反應(yīng)，而HR反應(yīng)也會誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生木質(zhì)素、酚類等物質(zhì)，以及激活抗病相關(guān)蛋白的表達(dá)。

    3、生防因子的應(yīng)用

    3.1  生防微生物的應(yīng)用

    （1）拮抗細(xì)菌的應(yīng)用

    拮抗細(xì)菌作為生防微生物中重要的類群，已被廣泛研究與應(yīng)用。

    研究發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌屬（Bacillus）和假單胞菌屬（Pseudomonas）對稻瘟病具有顯著拮抗作用。

    沙月霞等田間試驗證明，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）對穗頸瘟的最高防效達(dá)85.6%。蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）在室內(nèi)和田間對稻瘟病的防效均在50%以上。

    續(xù)彥龍從豬糞中篩選得到對小麥紋枯病具有抑制作用的5種細(xì)菌的優(yōu)勢菌株，將其制成生物肥料，對小麥紋枯病的防效達(dá)到77.1%。

    方敦煌等研究表明，地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）GP13對煙草黑脛病的防效達(dá)到52.2%～83.3%。

    齊冬梅等研究得到地衣芽孢桿菌H216、B316和B382的蛋白質(zhì)粗提液，能抑制棉花枯萎病病原菌Ag226和黃萎病病原菌V991、V43、V3-10的生長和繁殖。

    放射土壤桿菌（A. ra-diobacter）能夠完全抑制果樹根癌病的發(fā)生，早已商品化推廣和應(yīng)用。另外，巴氏桿菌屬（Pas-teurella）、沙雷氏菌（Serratia）作為生防微生物的研究和應(yīng)用也有許多報道。

    （2）拮抗真菌的應(yīng)用

    具有生防作用的真菌有很多，已報道的生防真菌有木霉屬（Trichoderma）、青霉菌（Penicillium）、毛殼菌（Chaetomium）以及黑附球菌（Epicoccum nigrum）等真菌。

    其中，木霉屬的應(yīng)用研究最為廣泛，被認(rèn)為是最有可能代替化學(xué)除菌劑的生防因子，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上正發(fā)揮著越來越重要的作用。目前，木霉菌在防治馬鈴薯的干腐病、棉花的枯萎病和黃萎病以及蘋果樹腐爛病等病害中應(yīng)用廣泛。同時，木霉菌用于防治人參、川穹等藥用植物病害也具有較好的效果。哈茨木霉（Tri-choderma harzianum）T39對番茄灰霉病具有顯著的抑制作用，其抑菌能力高于對甲抑菌靈和撲海因。

    另外，研究較為系統(tǒng)的還有淡紫擬青霉（Pae-cilomyces lilacinus）。劉杏忠等研究發(fā)現(xiàn)，淡紫擬青霉可以持續(xù)防治大豆胞囊線蟲達(dá)2～3年。粘帚霉（Gliocladium spp.）可防治土傳病害，寡雄腐霉（Pythium Oligandrum）對立枯絲核菌有較好防效。

    （3）放線菌的應(yīng)用

    放線菌是人類最早研究并利用的拮抗微生物。利用放線菌制成活細(xì)胞制劑具有安全、無殘留、專一性強(qiáng)、持效期長等優(yōu)點，因此得到廣泛的利用。

    鏈霉菌（Streptomyces spp.）是目前最具有生防價值的放線菌，我國成功開發(fā)并利用的抗生素——井岡霉素就由鏈霉素產(chǎn)生，被廣泛應(yīng)用于防治小麥以及水稻的紋枯病。

    中國科學(xué)院從陜西涇陽苜蓿根際土壤分離得到的細(xì)黃鏈霉菌（Streptomyces microflavus）能分泌多種不同的抗生素，對于多種病原菌都具有抑制作用。

    牛世全等從鹽堿土中分離得到的放線菌——鏈霉菌屬藍(lán)紫鏈霉菌（Streptomyces tuirus）用于防治黃芪根腐病，抑菌率可達(dá)86.72%。鏈霉菌屬菌株CY-14，其發(fā)酵液對香蕉炭疽菌的抑菌率高達(dá)92.5%。

    （4）弱毒株系的應(yīng)用

    利用弱毒株系對植物進(jìn)行交叉保護(hù)，在番木瓜、番茄、柑橘等的病毒性病害研究中得到較好的應(yīng)用。

    譚東利用人工定點突變番木瓜畸形花葉病毒（Papaya leaf distortion mosaic virus，PLDMV），得到具有交叉保護(hù)作用的弱毒株系，防控番木瓜畸形花葉病毒表現(xiàn)出較好的交叉保護(hù)效果。

    王玉研究表明，預(yù)先接種番木瓜環(huán)斑病毒W(wǎng)株系（Papaya ringspot virus，PRSV-W）弱毒株系的西葫蘆，其病情指數(shù)明顯低于未接種弱毒株系的植株。

    周彥通過實驗得到的7個柑橘衰退病毒（Citrus tristeza virus，CTV）弱毒菌株對柑橘植株均具有一定的保護(hù)作用，對柑橘衰退病毒具較好的抑制作用。

    3.2  農(nóng)用抗生素的應(yīng)用

    植物類農(nóng)用抗生素按照其功能可分為殺蟲、殺菌和除草抗生素。我國是農(nóng)用抗生素生產(chǎn)和應(yīng)用大國，各種新型農(nóng)用抗生素相繼被開發(fā)和應(yīng)用。

    （1）防治真菌性病害

    農(nóng)用抗生素在防治水稻、小麥以及經(jīng)濟(jì)類作物的真菌性病害方面取得了良好的效果。

    滅瘟素是由灰色產(chǎn)色鏈霉菌（Streptomyces griseochromogenes）所產(chǎn)生的抗生素，對稻瘟病病菌孢子萌發(fā)的抑制率為100%。

    滅粉霉素由輪生鏈霉菌（Streptoverticillium rimofaciens）產(chǎn)生，對各類白粉病都有較好的防效。

    由金色鏈霉菌（S.aurens）產(chǎn)生的放線酮抗生素應(yīng)用較為廣泛，其與農(nóng)抗120對小麥銹病均具有一定的防效；農(nóng)抗620、農(nóng)抗861、農(nóng)抗105N1、農(nóng)抗13547、農(nóng)抗886和農(nóng)抗402等對小麥赤霉病均具有較好的防效。

    由金色鏈霉菌（S. aurens）產(chǎn)生的多抗霉素用來防治經(jīng)濟(jì)類作物病害得到較好的效果，如防治煙草赤星病、蘋果灰斑病、人參黑斑病等。

    （2）防治細(xì)菌性病害

    由灰色鏈霉菌（Strepto-myces griseus）產(chǎn)生的鏈霉素對蘋果、梨、柑橘和各類蔬菜等的細(xì)菌性病害都具有較好的防治效果。

    氯霉素由多種鏈霉菌產(chǎn)生，防治水稻白葉枯病具有較好的效果。

    另外，農(nóng)抗294、農(nóng)抗B-3543和中生菌素對水稻白葉枯病也具有防治效果。

    （3）防治病毒類病害

    滅瘟素可抑制煙草花葉病毒核糖核酸的合成；氯霉素、放線菌酮、放線菌素D能夠抑制煙草花葉病毒核酸的復(fù)制或蛋白質(zhì)的合成，對煙草花葉病都具有較好的防治作用。

    三原霉素A對馬鈴薯X病毒、水稻條紋病毒、煙草花葉病毒和黃瓜花葉病毒都具有抑制作用，可以抑制病毒增殖和局部病斑的形成。

    抗生素DPB對于防治番茄縮葉病有較好的效果，并且可以促進(jìn)番茄果實的增大。

    3.3  植物誘抗劑的應(yīng)用

    植物誘抗劑引發(fā)的系統(tǒng)獲得抗性，具有系統(tǒng)性、持久性、安全性、廣譜性等優(yōu)點，成為21世紀(jì)新型生態(tài)農(nóng)藥。

    王正明等研究表明，寡聚酸碘防治棉花黃萎病，藥后60 d 和90 d 的防治效果分別為64.9%和73.6%。

    國淑梅等研究發(fā)現(xiàn)，噴施植物誘抗劑的番茄植株比未噴施的植株坐果率提高11.9%～15.7%；病葉率減少3.78%，番茄單株產(chǎn)量增加13.55%～16.76%。

    4、問題和展望

    生防因子對病原菌的作用機(jī)制具有生態(tài)安全、特異性強(qiáng)、無殘留等特點，具有化學(xué)防治無法比擬的優(yōu)勢，生物防治已成為植物病害研究領(lǐng)域的熱點。同時，生防因子的研發(fā)和應(yīng)用正面臨著嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。

    （1）成果轉(zhuǎn)化率低。雖然生物農(nóng)藥行業(yè)研究體系完善，但生防因子的研究成果產(chǎn)業(yè)化水平較低。

    （2）市場占有量低、競爭力不強(qiáng)。化學(xué)農(nóng)藥依舊占據(jù)絕大多數(shù)的市場份額，生物農(nóng)藥不具有化學(xué)農(nóng)藥的廣譜性、速效等優(yōu)點，且無價格優(yōu)勢。

    （3）應(yīng)用范圍小。首先是一些發(fā)生嚴(yán)重的病害沒有對應(yīng)的生物農(nóng)藥，其次是生物防治研究和應(yīng)用的范圍多集中在大田作物和經(jīng)濟(jì)作物，其他植物如藥用植物等領(lǐng)域的研究則較少。

    （4）穩(wěn)定性差，使用技術(shù)要求高。生物農(nóng)藥的使用易受環(huán)境因素的影響。這些因素都制約著生物農(nóng)藥的應(yīng)用和發(fā)展。

    生物防治的應(yīng)用實踐證明，生物農(nóng)藥對人畜安全、環(huán)境友好、無殘留，符合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。隨著生防因子研究的深入，未來生物農(nóng)藥的研發(fā)應(yīng)趨于多元化，開發(fā)適用于不同病害和不同作物的生物農(nóng)藥類型和劑型，擴(kuò)大應(yīng)用范圍。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的集約化管理有利于解決生物農(nóng)藥使用技術(shù)難題，推動生物農(nóng)藥成本的降低，應(yīng)加快生物農(nóng)藥商品化及其推廣應(yīng)用。隨著科研水平的提高和人們對生態(tài)環(huán)境和食品安全的重視，生物防治工作必將會取得更快的發(fā)展，生物防治在未來植物病害的防治中必將發(fā)揮越來越重要的作用。