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茄子細菌性青枯病




    【描述特征】:
   
    茄科植物細菌性青枯病 (bacterial wilt of nightshade family) 是一種廣泛分布于熱帶、亞熱帶和某些溫帶地區的世界性病害,是多種農作物減產的主要原因。該病可危害以茄科為主的44個科的300多種植物。我國福建、廣東、廣西、四川、云南、湖南、江西、浙江、上海、江蘇、安徽等省、市(區)都有分布。一般以番茄、馬鈴薯、茄子、芝麻、花生、大豆、蘿卜、辣椒等茄科蔬菜以及煙草、桑、香蕉等經濟作物受害較重。
   
    【病害癥狀】
   
    1.番茄 番茄苗期不表現癥狀,植株長到30cm高以后才開始發病。首先是頂部葉片萎垂,以后下部葉片凋萎,而中部葉片凋萎最遲。病株最初白天萎蔫,傍晚以后恢復正常,如果土壤干燥、氣溫高,二、三天后病株即不再恢復而死亡,葉片色澤稍淡,但仍保持綠色,故稱青枯病。在土壤含水較多或日下雨的條件下,病株可持續一周左右才死去。病莖下端往往表皮粗糙不平,常發生大而且長短不一的不定根。天氣潮濕時病莖上可出現1~2cm大小、初呈水漬狀后變為褐色的斑塊。病莖木質部褐色,用擠壓有乳白色的粘液滲出,這是該病的重要特征。
   
    2.馬鈴薯 馬鈴薯被害后,葉片自下向上逐漸萎垂,4~5天后全株莖葉萎蔫死亡,但莖葉色澤仍為青綠色。切開病株上的薯塊和近地面莖部,可見維管束變褐色,受擠壓后也有乳白色的粘液滲出,其癥狀與番茄病株上的相似。
   
    3.茄子 茄子被害,初期個別枝條的葉片或一張葉片的局部呈現萎垂,后逐漸擴展到整株枝條上。病株莖面沒有明顯的癥狀,但將莖部皮層剝開木質部呈褐色。這種變色從根頸部起可以一直延伸到上面枝條的木質部。枝條里面的髓部大多腐爛空心。用于擠壓病莖的橫切面,也有乳白色的粘液滲出。
   
   
    【病原特性】
   
    病原菌為青枯勞爾氏菌(Ralstonia solanacearum)。菌體短桿狀,兩端圓,大小0.9~2×0.5~0.8μm,一般為1.1×0.6μm,極生鞭毛1~3根。在瓊脂培養基上形成污白色、暗褐色乃至黑褐色的圓形或不整圓形菌落,菌落平滑,有光澤。革蘭氏染色陰性反應。生長最適溫度為30~37℃,最高41℃,最低10℃,致死溫度為52℃10min。對酸堿性的適應范圍為pH6.0~8.0,以pH6.6為最適。(右圖為:青枯勞爾氏菌形態示意圖)
   
    病原細菌在培養基上能生成氨,不能產生吲哚,并能還原硝酸鹽;不能產生酸,可以產生氣體。在1%葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、乳糖、甘露醇等任何一種碳源中培養(溫度29℃,經72h后)生長特別好,在檸檬酸鈉或甘油中次之,在醋酸鉀或淀粉中生長不很好;在氮源物質中生長的情況是:在蛋白胨、尿素中生長最好,硫酸銨等次之,硝酸鉀等又次之。此菌經長期人工培養后易失去致病力。 病菌的不同菌株在寄主范圍、地理分布、致病性、流行病學關系以及生理特征等方面有許多不同。建立一個合理的菌株分類關系對于青枯病的流行學和防治是十分重要的。在過去的三十多年中,一直使用著雙重分類系統:
   
    一是為強調寄主親和性而建立的生理小種,另一個是利用選擇的生化特征作為劃分生物型的基礎。小種和生物型是亞種下的一個非正式分類單元,并未得到《細菌命名法規》的承認。目前青枯勞爾氏菌有5個小種,也有5 個生物型。基于DNA探針和RFLP分析的結果表明,生物型1和2與生物型3、4、5有所不同。各生物型的地理分布有明顯的區別,這意味著其進化起源的不同。一般說來,生物型1在美國占優勢,生物型3 則在亞洲占優勢,生物型1在亞洲大部分地區沒有發現。生物型2、3和 4在澳大利亞、中國(還有生物型5)、印度、印度尼西亞和斯里蘭卡均發現過。只有在菲律賓生物型1~4均有。在亞洲的低海拔地區,是以生物型3 占優勢的。生物型2的廣泛分布可能反映了種薯中可能有潛伏的病原物。寄主專化性和表型特征之間的關系在生理小種3(馬鈴薯小種)和生物型2之間最為清晰。一般來說小種3和生物型2是等效的。
   
   
    【發生規律】
    病原細菌主要以病殘體遺留在土中越冬。它在病殘體上能營腐生生活,即使沒有適當的寄主,也能在土壤中存活14個月乃至更長的時間。病菌從寄主的根部或莖基部的傷口侵入,在維管束的螺紋導管內繁殖,并沿導管向上蔓延,以致將導管阻塞或穿過導管侵入鄰近的薄壁細胞組織,使之變褐腐爛。整個輸導器官被破壞后,莖、葉因得不到水分的供應而萎蔫。
   
    田間病害除了可通過農具、家畜等傳病之外,主要有以下幾種傳播途徑。
   
    1. 種植材料的轉移
    細菌性青枯病可以在多種植物材料之間轉移。馬鈴薯細菌性青枯病已經由帶病種薯在國家和地區間進行了傳播。過去幾十年中發生的潛伏侵染不知不覺地加劇了病害嚴重度,引起了植物育種工作者極大的關注。Cruza 148就是一個典型的易于傳播病害的馬鈴薯品種。印度的工作表明青枯勞爾氏菌可以在潛伏侵染的馬鈴薯薯塊的皮孔和維管束部分存在,在貯藏溫度下不同位點的生存量是不同的。
   
    病菌在種子中的傳播需要利用靈敏的技術如DNA探針或單克隆抗體來檢測。某些間接證據表明這類長距離的傳播是可以發生的。在芬蘭的玻璃溫室中用進口番茄種子長出的番茄植株上分離出一個青枯勞爾氏菌菌株(Hayward A C 1991)。1960年代在中國的幾個省份和地區發生的花生青枯病的廣泛傳播到緯度19 N到39 N之間的17個省和地區,這一慘痛教訓證明了種子傳播的危害性。Zeng D F 等人(1994)的研究發現,4%的花生種子上可分離到青枯勞爾氏菌。如果沒有任何貯藏期,受侵染的種子即可傳播病害,使青枯病發病率達5%。但他們在貯存一年后的種子上未檢測到病菌,播種后亦未發病。說明在通常的中國栽培條件下花生中沒有種子傳播現象。然而進一步的研究發現,青枯勞爾氏菌可在水含量≥10%的花生種子上存活,這說明在個別情況下也會有種傳現象發生。最近的研究證明花生種子中的水含量是病菌存活的關鍵。
   
    2. 附生存活
   
    有些證據表明病菌也可以以附生狀態生存和傳播。盡管青枯勞爾氏菌很少被報道有葉部侵染,但也發現了一個菌株在高濕條件下,可以從受侵染的辣椒種子和和番茄種子上傳播到子葉上。當環境相對濕度在92%和73%時,辣椒的真葉上發生了病菌附生。日本對于煙草的工作中報道了更多關于病菌的附生狀態和通過雨水進行空氣傳播的情形。雨后在病株近處的表土中有高種群密度的病菌存在。降雨期間在靠近輕重病田的壟溝水表面的發現證明了地上接種源的存在。在多風多雨的天氣,青枯勞爾氏菌可以從罹病煙草植株中發散出來,大范圍地傳染至鄰近健康植株上。當病原菌通過噴灑接種到煙草葉片上時,在95%相對濕度條件下可存活15天,而在太陽暴曬中則會在短時間內死亡50%。
   
    3.雜草寄主和保護性生存場所
   
    決定青枯勞爾氏菌在受侵染土壤中的持久性的因素需引起更多的注意。細菌可以在敏感作物連續種植之間找到庇護場所。這些庇護場所包括植株殘片、潛伏侵染的馬鈴薯薯塊、深層土壤和雜草根圍等。雜草的范圍和品種非常廣泛和豐富,但它的重要性可較大程度地隨著環境和作物系統而發生變化,其中有些是不顯示癥狀的。
   
    在熱帶低地,一年生雜草寄主很可能對病原菌的生存有用,從而增加了細菌在土壤中的種群密度;不管種植作物是否寄主,這些雜草都可能會作為可選擇的寄主存在,從而降低作物輪作法減少病原物的有效性。
   
    關于雜草根圍可作為保護性生存場所的研究還做得很少。在菲律賓,青枯勞爾氏菌的種群密度在不同作物和雜草寄主的根圍和非根圍土壤中均在逐漸下降,但在馬齒莧(Portulaca oleracea)根圍的種群密度卻在緩慢地逐漸增加。在用敏感番茄品種進行生物測定時發現,事先種植馬齒莧的地塊發病率最高,事先種植玉米和水稻的地塊發病率最低,這證明馬齒莧及其根圍土壤是病菌的庇護場所,而水稻和玉米是可靠的輪作作物。
   
    【影響發病的因素】
   
    1.溫、濕度與發病的關系 高溫和高濕的環境適于青枯病的發生,故在我國南方發病重,而在北方則很少發病。溫度中尤以土壤溫度與發病的關系更為密切。一般在土溫20℃左右時病菌開始活動,田間出現少量病株,土溫達到25℃左右時病菌活動最盛,田間出現發病高峰。例如,四川重慶市郊1965年5月上旬氣溫為21.2℃、地溫(10cm)為21.9℃時開始發病;5月中旬氣溫為23.1℃,地溫為23.5℃,特別是5月20日氣溫升高到27.2℃,地溫升高到26.9℃,5月17~23日進入發病高峰期;至6月4日檢查,植株全部死亡。
   
    雨水多、濕度大也是發病的重要條件。雨水的流動不但可以傳播病菌,而且下雨后土壤濕度加大,特別是土壤含水量達25%以上時根部容易腐爛和產生傷口,有利于病菌要侵入。故在久雨后轉晴,氣溫急劇上升時會造成病害的嚴重發生。在我國南方,氣溫一般容易滿足病菌的要求,因此降雨的早晚和多少往往是發病輕重的決定性因素。
   
    2.栽培技術與發病的關系 一般高畦發病輕,低畦發病重。這是由于高畦排水良好,而低畦不利于排水的緣故。番茄定植時,穴開得不好,容易積水,如穴中間土松四周土緊,雨后造成局部積水,也易引起病害發生。
   
    土壤連作發病重,合理輪作可以減輕發病。微酸性土壤青枯病發生較重,而微堿性土壤發病較輕。若將土壤酸度從pH5.2調到pH7.2或pH7.6,可以減少病害發生。施用氮肥時,施硝酸鈣的比施硝酸銨的發病輕,多施鉀肥可以減輕病害發生。
   
    番茄生長后期中耕過深,損傷根系會加重發病。幼苗健壯,抗病力強;幼苗瘦小,抗病力弱。
   
    【防治措施】
   
    1.輪作 一般發病地實行三年的輪作,重病地實行4~5年的輪作。有條作的地區,與禾本科作物特別是水稻輪作效果最好。茄科植物可以與瓜類作物進行輪作,應避免與其他茄科作物輪作。
   
    2.調節土壤酸度 青枯病菌適宜在微酸性土壤中生長,可結合整地撒施適量的石灰,使土壤呈微堿性,以抑制病菌生長,減少發病。至于每畝石灰用量多少,則要根據土壤的酸度而定,一般每畝施50~100公斤。
   
    3.改進栽培技術 選擇高燥無病菌的土地作為苗床。適期播種,培育壯苗。番茄幼苗要求節間短而粗,這樣的幼苗抗病力強。徒長或纖細的幼苗抗病力弱,應予淘汰。幼苗在移栽時宜多帶土,少傷根。地勢低洼或地下水位高的地方需作高畦深溝,以利排水。
   
    注意中耕技術。番茄生長早期中耕可以深些,以后宜淺,到番茄生長旺盛后要停止中耕,同時避免踐踏畦面,以防傷害根系。在施肥技術上,注意氮、磷、鉀肥的合理配合,適當增施氮肥與鉀肥。噴灑10ppm硼酸液作根外追肥,能促進寄主維管束的生長,提高抗病力。
   
   
    番茄提倡早育苗、早移栽,避開夏季高溫,在發病盛期前番茄已進入結果中后期,可養活發病損失。如浙江杭州市郊有些生產隊,番茄提前至11月下旬播種,5月初果實即可上市,待青枯病發生時番茄大部分已經采收。也可選栽早熟品種,如四川重慶市郊選栽早熟品種“北京早紅”,要比其他中晚熟品種提早一個月成熟,避開了青枯病的嚴重危害期。
   
    4.選用無病種薯和種薯藥劑處理 馬鈴薯青枯病主要由種薯傳病,所以應嚴格挑選種薯。在剖切塊莖時,發現有維管束變黑褐色或溢出乳白色膿狀粘液的塊莖,必須剔除。剖切過病薯的刀,也要用20%的福爾馬林稀釋液消毒或沸水煮過后再用。有帶病嫌疑的種薯,可用福爾馬林200倍液浸2h。種薯經藥液處理后再切成塊播種,不能先切成塊再用藥液處理,否則容易產生藥害。
   
    5.化學防治 田間發現病株應立即拔除燒毀。病穴可灌注2%福爾馬林液或20%石灰水消毒,也可于病穴撒施石灰粉。在發病初期噴射100~500ppm的農用鏈霉素,每隔7~10天噴一次,連續噴3~4次。也可用50%敵枯雙500~1000倍液灌根,每株灌藥液250~500克,隔10~15天灌一次,連續灌2~3次,均有一定的防治效果。
   
    6.生物防治
   
    植物青枯病和其他的土傳病害一樣,難以用化學方法防治同時控制農藥殘毒。生物防治可利用的有益微生物主要包括芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞桿菌和鏈霉菌(Streptomyces)等三屬細菌和菌根真菌。
   
    植物細菌性青枯病的生物防治研究方興未艾,而農業措施、土壤添加劑以及化防與生防的結合研究也在不斷地進行之中。人們發現‘Terlai’、NaNO3等鹽份、吲哚衍生物、阿魏膠(asafoetida)和姜黃根粉末(turmeric)等化學物質和土壤曝曬法、薄膜覆蓋法、寄主-非寄主輪作法對青枯勞爾氏菌有明顯的抑制作用。多種土壤添加劑可使土壤中青枯勞爾氏菌數目明顯減少,從而降低青枯病的發病率,但卻往往造成番茄等作物的產量減低。
   
   
   
   
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