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    土傳病原細(xì)菌嚴(yán)重威脅土壤-植物系統(tǒng)健康和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

    在接觸和入侵寄主植物根系之前，病原細(xì)菌會(huì)經(jīng)受土壤EC、pH、含氧量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)種類和數(shù)量等非生物因素驟變以及其他土壤微生物的競(jìng)爭(zhēng)、寄生和捕食等生物脅迫。

    病原細(xì)菌的生物膜形成、代謝、運(yùn)動(dòng)、毒力、DNA修復(fù)以及對(duì)噬菌體、抗生素或環(huán)境壓力的抵抗能力等特性對(duì)其在土壤環(huán)境中生存和侵染寄主非常重要。

    為適應(yīng)復(fù)雜且多變的土壤生物和非生物環(huán)境，病原細(xì)菌必須動(dòng)態(tài)權(quán)衡其生存和致病力之間的關(guān)系，維持其生存、傳播、增殖和侵染致病之間的平衡，以最大化其在土壤環(huán)境中的適應(yīng)性。

    系統(tǒng)理解土傳病原細(xì)菌應(yīng)對(duì)脅迫和侵染寄主植物的過程及權(quán)衡機(jī)制是建立精準(zhǔn)、高效生態(tài)防控手段的關(guān)鍵。為此，以土傳病原細(xì)菌為代表，總結(jié)了土傳病原細(xì)菌生存與致病的權(quán)衡規(guī)律、典型現(xiàn)象及土壤中的生物和非生物影響因素，闡述了土傳病原細(xì)菌入侵植物根際過程中的生存與致病權(quán)衡機(jī)制，并提出一些與土傳病原細(xì)菌生存與致病權(quán)衡相關(guān)的科學(xué)問題，呼吁建立基于生存-致病權(quán)衡理論的土傳病害生態(tài)防控策略，為綠色農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供理論參考土傳病原細(xì)菌嚴(yán)重威脅土壤-植物系統(tǒng)健康和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。在接觸和入侵寄主植物根系之前，病原細(xì)菌會(huì)經(jīng)受土壤pH、含氧量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)種類和數(shù)量等非生物因素驟變以及其他土壤微生物的競(jìng)爭(zhēng)、寄生和捕食等生物脅迫。病原細(xì)菌的生物膜形成、代謝、運(yùn)動(dòng)、毒力、DNA修復(fù)以及對(duì)噬菌體、抗生素或環(huán)境壓力的抵抗能力等特性對(duì)其在土壤環(huán)境中生存和侵染寄主非常重要。為適應(yīng)復(fù)雜且多變的土壤生物和非生物環(huán)境，病原細(xì)菌必須動(dòng)態(tài)權(quán)衡其生存和致病力之間的關(guān)系，維持其生存、傳播、增殖和侵染致病之間的平衡，以最大化其在土壤環(huán)境中的適應(yīng)性。系統(tǒng)理解土傳病原細(xì)菌應(yīng)對(duì)脅迫和侵染寄主植物的過程及權(quán)衡機(jī)制是建立精準(zhǔn)、高效生態(tài)防控手段的關(guān)鍵。

    一、土壤病原細(xì)菌生存-致病權(quán)衡的規(guī)律及現(xiàn)象

    權(quán)衡理論指的是性質(zhì)間此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，它是進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域重要的概念，也是生物適應(yīng)環(huán)境的重要生存法則。權(quán)衡現(xiàn)象的核心是資源分配，生活在復(fù)雜土壤環(huán)境中的病原細(xì)菌同樣受制于這個(gè)法則。當(dāng)生存條件適宜，病原細(xì)菌不需要啟動(dòng)高成本的抗脅迫機(jī)制，從而能將更多的資源分配給生長(zhǎng)、繁殖、毒性因子等高成本的特性，進(jìn)而提高病原細(xì)菌的致病性；當(dāng)脅迫增強(qiáng)時(shí)，病原細(xì)菌必須提升其抵御脅迫能力以保證自身的生存，這往往伴有細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致的資源攝入能力降低、毒性基因丟失、毒性基因表達(dá)準(zhǔn)確度的降低以及有害突變的增加等，即生存成本提高，這樣分配給致病相關(guān)特性（如生長(zhǎng)、繁殖、毒性因子等）的資源相對(duì)減少，即表現(xiàn)為致病能力下降。

    二、驅(qū)動(dòng)病原菌生存-致病權(quán)衡的主要土壤因素

    病原細(xì)菌在土壤中受到的環(huán)境脅迫主要可以分為非生物因素和生物因素兩種。

    非生物因素方面，主要是土壤環(huán)境中的土壤溫度、養(yǎng)分濃度、EC、pH、水分和氧氣條件等理化條件。

    在受到非生物因素的脅迫時(shí)，病原細(xì)菌會(huì)將資源分配給高成本的脅迫響應(yīng)抗性方面，相應(yīng)致病相關(guān)特性會(huì)削弱甚至丟失致病力。比較典型的現(xiàn)象是一些病原細(xì)菌會(huì)在一些極端環(huán)境條件下進(jìn)入有活力但不可培養(yǎng)狀態(tài)（VBNC），這樣可以保證它們?cè)跇O端條件下生存下來但喪失了致病能力。

    生物因素方面，包括了同營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的資源空間競(jìng)爭(zhēng)、噬菌體侵染脅迫以及原生動(dòng)物的捕食脅迫。應(yīng)對(duì)這些脅迫，病原細(xì)菌需要提高抗生素耐受性、資源利用能力、抗噬菌體侵染能力和抗噬菌體捕食能力。因此一些與生存無關(guān)但與致病能力有關(guān)的能力，如運(yùn)動(dòng)能力、根際定殖能力、重要毒性因子分泌能力會(huì)被大大減弱。

    三、土傳病原菌根際入侵過程中的生存-致病權(quán)衡

    土傳病原細(xì)菌成功入侵植物宿主并致病一般需要經(jīng)歷從土體感知植物宿主位置后遷移到根際，與根際土著微生物競(jìng)爭(zhēng)達(dá)到根際定殖擴(kuò)散和從根表入侵植物致病表達(dá)三個(gè)過程。在此過程中，病原菌所受主要外部脅迫逐漸由遷移中的土壤中非生物因素脅迫轉(zhuǎn)變?yōu)樯镆蛩孛{迫。在遷移過程中的脅迫可能會(huì)使病原細(xì)菌喪失運(yùn)動(dòng)能力，無法遷移至植物根際；根際競(jìng)爭(zhēng)定殖過程中，其他微生物的競(jìng)爭(zhēng)、感染、捕食脅迫則會(huì)迫使病原菌增加生存成本從而削弱或喪失致病力；在植物根表病原細(xì)菌會(huì)面臨植物產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)和自身免疫系統(tǒng)脅迫，使病原細(xì)菌的生存成本大大提高。

    四、總結(jié)與展望

    系統(tǒng)梳理病原菌在土壤環(huán)境中的生存-致病權(quán)衡規(guī)律、影響因素和作用機(jī)制，對(duì)復(fù)雜的環(huán)境條件和病原菌自身特性調(diào)節(jié)用權(quán)衡的方法進(jìn)行了簡(jiǎn)明的闡釋。

    病原菌在面對(duì)生物和非生物脅迫時(shí)，改變自身資源分配達(dá)到生存目的同時(shí)致病力減弱或丟失，這樣的權(quán)衡特性也為我們研究如何應(yīng)對(duì)土傳病原菌提供了思路。今后，土壤病原菌的生存與致病權(quán)衡研究有以下幾方面值得關(guān)注：

    （1）深入生物和非生物環(huán)境脅迫對(duì)病原菌生存-致病權(quán)衡的影響，加強(qiáng)土壤病原菌的生態(tài)型和基因型多樣性的研究及環(huán)境對(duì)病原菌多樣性的影響；

    （2）加強(qiáng)根際微食物網(wǎng)多級(jí)互作認(rèn)識(shí)，厘清生物和非生物環(huán)境因素疊加作用對(duì)土壤病原菌生存與致病權(quán)衡的影響機(jī)制研究；

    （3）加強(qiáng)脅迫條件下病原菌適應(yīng)性進(jìn)化分子機(jī)制的研究，聯(lián)合生態(tài)學(xué)、微生物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等多學(xué)科、多維度揭示病原菌的生存與致病權(quán)衡規(guī)律和作用機(jī)制。準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)病原菌生存-致病權(quán)衡的規(guī)律和機(jī)制對(duì)建立土傳病害的精準(zhǔn)防控策略具有重要意義。

    五、壩上地區(qū)種植馬鈴薯如何選好地，病害防治措施

    5.1基本要求

    土壤是馬鈴薯獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的基礎(chǔ)條件，沒有好的土壤，產(chǎn)量很難提高，什么樣的土壤才具備馬鈴薯高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)呢？

    1、土壤質(zhì)地要好。這個(gè)很重要，從壩上地區(qū)土壤質(zhì)地分有黃沙土，黑沙土，沙壤土，偏粘性的壤土，其中最有利馬鈴薯高產(chǎn)的土質(zhì)是沙壤土和沙土，因?yàn)轳R鈴薯薯塊生長(zhǎng)在土里，需要呼吸，土壤疏松透氣是必須條件，最有利馬鈴薯優(yōu)質(zhì)（薯皮色澤好）的土質(zhì)是黃沙土。

    2、土壤含鹽量要低，這里的鹽不是指的僅是食用鹽，是廣泛的無機(jī)鹽。據(jù)研究，土壤含無機(jī)鹽含量0.1%以下最好，鹽度越高比如大于0.2%等易得瘡痂病粉痂病，高于0.3%嚴(yán)重影響產(chǎn)量。

    所以馬鈴薯要高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)不能種在鹽堿地和鹽漬化的灘地上。

    3、土壤酸堿度要適宜，最適宜的土壤是弱酸性土壤，PH值5—6.5，比較適宜的是中性土壤，PH值6.5—7.5，高于8易得瘡痂病，低于5高于8也不利高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。目前壩上地區(qū)普遍在8.5以上。

    4、土傳病害病原菌要少或無，比較難防治的馬鈴薯土傳病害有粉痂病、瘡痂病、枯萎病、黃萎病、青枯病等，這些病原菌在土壤存活時(shí)間很長(zhǎng)，有的六七年甚至七八年，而且這些病一旦發(fā)生治療效果差。所以選地時(shí)要詳細(xì)調(diào)查前幾年里這些土傳病害是不是發(fā)生過，發(fā)生的是不是普遍。如果發(fā)生普遍嚴(yán)重，最好放棄。

    5、土壤不能殘留對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)為害的除草劑或抑制劑。壩上這幾年發(fā)生過比較多的除草劑殘留的茬口有油菜和高粱，上年玉米田的煙嘧磺隆和莠去津用量不能超量，超量會(huì)使馬鈴薯出現(xiàn)藥害。另外，上年或前年馬鈴薯茬如用多效唑過量控旺，再種馬鈴薯苗不長(zhǎng)，植株矮小，損失慘重。

    5.2方案實(shí)施

    五年來，我們?cè)谕寥佬迯?fù)改良特別是降鹽降堿方面，投入了大量資金和精力，包括與國(guó)內(nèi)鹽堿地修復(fù)改良科研領(lǐng)域最強(qiáng)國(guó)家隊(duì)～中科院南京土壤所合作。在中高度鹽堿地～內(nèi)蒙古西部巴盟示范，掌握了一系列原始數(shù)據(jù)。

    有一點(diǎn)是明確的，鹽度直接影響肥料利用率，與土傳病害發(fā)生呈正相關(guān)關(guān)系，與有益菌群擴(kuò)繁反比關(guān)系等。

    EC值，pH值，土壤透氣性（含氧量），地溫及含水量，土壤養(yǎng)分等與土傳病害關(guān)聯(lián)度。

    幾年來在尚義，張北，等基地粉痂病瘡痂病重發(fā)地塊，取得了平均畝產(chǎn)4噸以上產(chǎn)量。

    5.3融合技術(shù)

    結(jié)合了 納米技術(shù)，土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)再造技術(shù)，獨(dú)特降鹽降堿技術(shù)及元素協(xié)同吸收技術(shù)。

    5.4代表性產(chǎn)品

    1、粉劑瘡痂靈

    2、第三代殼寡糖復(fù)合劑～有蟹可激

    3、土壤及磷活化素pss

    4、降鹽大師

    5、耐鹽堿復(fù)合菌劑（耐2%鹽度）

    6、小分子碳母粉或母液