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    草甘膦在1974年首次引入，當(dāng)時(shí)價(jià)格相對(duì)較高，只用于高價(jià)值的園藝作物（果園）和一些非作物場(chǎng)所；隨著價(jià)格的下降，被用于許多其他情況，包括作物播前和休耕地的雜草防除，可使種植者少耕地或不耕地。

    在1996年引入了抗草甘膦大豆，其是開發(fā)和應(yīng)用最早的抗草甘膦作物，這樣草甘膦就可用于選擇性地芽后除草。在同一年，在每年都使用草甘膦且連續(xù)使用15年的蘋果園中發(fā)現(xiàn)了首個(gè)抗草甘膦雜草——瑞士黑麥草（Lolium  rigidum），此例抗性與抗草甘膦作物無(wú)關(guān)。自此，全球抗草甘膦雜草品種穩(wěn)定增長(zhǎng)（圖1），其中大部分是由于在抗草甘膦作物田中草甘膦的使用增加所致。草甘膦防效高，殺草譜廣，成本低，很快在抗草甘膦大豆、玉米、棉花、油菜和甜菜田應(yīng)用。抗草甘膦作物的引入使雜草防治成本降低，對(duì)新除草劑的引入具有不利的影響，致使除草劑發(fā)現(xiàn)項(xiàng)目（圖2）減少。如果不是抗草甘膦雜草的產(chǎn)生，新除草劑開發(fā)的減少將不會(huì)成為大的問題，然而，抗草甘膦雜草的出現(xiàn)以及在30多年中新作用位點(diǎn)除草劑的缺乏使作物受到抗性雜草的危害越來(lái)越嚴(yán)重。

    1、抗草甘膦雜草發(fā)生的國(guó)家

    國(guó)際抗性雜草調(diào)查網(wǎng)站（http://www.weedscience. org）有全球抗除草劑雜草發(fā)生情況。此調(diào)查數(shù)據(jù)是雜草 科 學(xué) 家 根 據(jù) 網(wǎng) 站 （http://www.weedscience.com/ Documents/Resistance  Criterion.pdf）上的調(diào)查要求進(jìn)行重復(fù)田間試驗(yàn)驗(yàn)證的除草劑抗性所得到的。毫無(wú)疑問，調(diào)查數(shù)據(jù)要低于真實(shí)數(shù)據(jù)，因?yàn)樵S多抗性事例還沒有得到科學(xué)證實(shí)，或沒有呈交給網(wǎng)站，特別是不發(fā)達(dá)國(guó)家的抗性例。有38個(gè)雜草品種對(duì)草甘膦產(chǎn)生了抗性，其中單子葉雜草18種，雙子葉雜草20種（圖1）。其中一半為抗草甘膦作物系統(tǒng)中的雜草，另一半為果園、農(nóng)場(chǎng)、谷物、休閑地和非作物場(chǎng)所。雖然抗草甘膦作物和其他作物系統(tǒng)中的抗性雜草種類數(shù)量相近，但抗草甘膦作物系統(tǒng)中的抗草甘膦雜草侵染的面積和造成的經(jīng)濟(jì)損失占90%以上。

    美國(guó)、阿根廷、巴西和加拿大是種植抗草甘膦作物最早的國(guó)家，這4個(gè)國(guó)家是抗草甘膦雜草品種最多的前5位國(guó)家（圖3），抗草甘膦雜草侵染的面積也最大。抗草甘膦作物最早引入美國(guó)，并被廣泛種植，在美國(guó)抗草甘膦雜草問題也最嚴(yán)重。

    1.1 美國(guó)

    在美國(guó)有17種雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生了抗性（表1）。其中13種發(fā)生于抗草甘膦作物田中，7種在抗草甘膦作物和其他場(chǎng)所中都發(fā)現(xiàn)，4 種只在其他場(chǎng)所發(fā)生（主要果園、路邊、高爾夫球場(chǎng)和休閑地）。在抗草甘膦作物體系中發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)抗草甘膦雜草為小飛蓬（Conyza  canadensis），在2000年美國(guó)的特拉華州的抗草甘膦大豆田中發(fā)現(xiàn)。小飛蓬是分布最廣的抗草甘膦雜草，在11個(gè)國(guó)家和美國(guó)的25州發(fā)現(xiàn)。然而，由于具有有效的、費(fèi)用不高的可代替防治措施，其造成的經(jīng)濟(jì)損失不大。在2004年在美國(guó)佐治亞州的棉花田中首次發(fā)現(xiàn)抗草甘膦長(zhǎng)芒莧（Amaranthus palmeri），目前在美國(guó)的27個(gè)州出現(xiàn)。此抗性雜草是全球經(jīng)濟(jì)危害最大的抗草甘膦雜草，一般發(fā)生在抗草甘膦棉花、玉米和大豆田中。糙果莧（Amaranthus tuberculatus）是另一重要的抗草甘膦雜草，是美國(guó) 18個(gè)州的難防除雜草。抗性長(zhǎng)芒莧主要發(fā)生在美國(guó)南部州，而抗性糙果莧在北部州更常見，是中西部玉米和大豆生產(chǎn)中最大的威脅。2種莧都讓人不安，它們已對(duì)這些主要作物中使用的其他大部分作用位點(diǎn)的除草劑產(chǎn)生了抗性。國(guó)際抗性雜草調(diào)查數(shù)據(jù)庫(kù)中有許多植物對(duì)4個(gè)或更多作用位點(diǎn)的除草劑產(chǎn)生多抗的例子。

    在2007年在美國(guó)堪薩斯州首次確定了抗草甘膦的地膚（Kochia scoparia），現(xiàn)在在美國(guó)10個(gè)州出現(xiàn)。由于地膚具有“風(fēng)滾草”分散特性，故其擴(kuò)展速度特別快。抗草甘膦美洲豚草（Ambrosia artemisiifolia）和三裂葉豚草（Ambrosia  trifida）分別在美國(guó)的15個(gè)和25個(gè)州發(fā)現(xiàn)，二者分布雖然沒有白酒草屬（Conyza spp.）、莧屬（Amaranthus spp.）和地膚廣泛，但一旦發(fā)生就會(huì)對(duì)玉米和大豆生產(chǎn)產(chǎn)生毀滅性破壞。與這小飛蓬、莧屬和地膚相比，可能是抗性每周豚草和三裂葉豚草的種子和繁殖力大限制了其擴(kuò)展速度。

    1.2 澳大利亞

    在澳大利亞瑞士黑麥草（Lolium rigidum ）是第一個(gè)對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性的雜草，發(fā)生在新威爾士蘋果園。和美國(guó)不一樣，澳大利亞種植抗草甘膦作物的時(shí)間不長(zhǎng)，草甘膦主要用于非選擇性除草。盡管如此，已有13種雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生了抗性（表2），僅次于美國(guó)。在澳大利亞有這么多抗除草劑雜草的部分原因可能是澳大利亞有相對(duì)多的合格的雜草科學(xué)家在搜尋抗性雜草。在其他大多數(shù)國(guó)家，許多抗性事例可能被忽略。例如在澳大利亞在柵欄和路邊已確定5種抗草甘膦雜草。毫無(wú)疑問，在美國(guó)路邊許多抗草甘膦雜草未被發(fā)現(xiàn)。在澳大利亞抗草甘膦雜草多的另一原因（與美國(guó)相比澳大利亞農(nóng)田相對(duì)少）可能是使用的草甘膦劑量低于美國(guó)的南部和北部，這樣就形成了對(duì)比高水平抗性更易發(fā)展的低水平抗性機(jī)制的選擇。

    1.3 阿根廷

    在20世紀(jì)90年代末阿根廷快速地接納了抗草甘膦作物，到目前已有9種雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生了抗性，主要發(fā)生在抗草甘膦大豆田中。抗草甘膦阿拉伯高梁（Sorghum  halepense）廣泛分布于阿根廷北部大豆種植區(qū)。令人驚奇的是阿拉伯高粱是美國(guó)南部常見的雜草，報(bào)道在美國(guó)只有少數(shù)抗草甘膦事例。這是否是由于2個(gè)國(guó)家的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施的不同導(dǎo)致抗性擴(kuò)展速度的差異，在阿根廷抗草甘膦阿拉伯高粱是通過污染的大豆種子和/或收割機(jī)擴(kuò)展所致，還需研究。在阿根廷，除了抗草甘膦阿拉伯高粱，其他抗草甘膦禾本科雜草[兩耳草（Digitaria  insularis）、光頭稗（Echinochloa  colona）、牛筋草（Eleusine  indica）]也是抗草甘膦大豆田中重要的雜草。2個(gè)抗草甘膦莧屬品種（A.  hybridus  subsp.  quitensis 和長(zhǎng)芒莧）在抗草甘膦玉米和大豆田越來(lái)越普遍，長(zhǎng)芒莧被認(rèn)為是從美國(guó)進(jìn)口的受污染的大豆種子而引入阿根廷大豆田中。

    1.4 巴西

    和美國(guó)和阿根廷一樣，在巴西也出現(xiàn)了抗草甘膦雜草，這主要是由于在抗草甘膦大豆田中廣泛使用草甘膦所致。在巴西，在1999年就開始種植抗草甘膦大豆（最初是從阿根廷非法進(jìn)口種子），到目前已確定8個(gè)抗草甘膦雜草品種。在抗草甘膦作物田中危害最嚴(yán)重的抗性雜草為白酒草屬【小飛蓬（C. canadensis）、野塘蒿（Conyza bonariensis）、蘇門白酒草（Conyza sumatrensis）】、兩耳草、牛筋草（E. indica）以及最近發(fā)生的長(zhǎng)芒莧。

    1.5 加拿大

    和澳大利亞一樣，在加拿大少耕系統(tǒng)，很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)在作物種子發(fā)芽以前應(yīng)用草甘膦進(jìn)行滅生性除草。因此，對(duì)草甘膦抗性形成了大的選擇壓。此外，加拿大已種植抗草甘膦作物，在安大略省主要為抗草甘膦大豆和玉米，在草原三省為抗草甘膦油菜。目前，在加拿大已報(bào)道有5種雜草對(duì)草甘膦產(chǎn)生了抗性，第1個(gè)為在安大略省抗草甘膦作物田中發(fā)現(xiàn)的三裂葉豚草（A. trifida）、以及在同一作物系統(tǒng)的小飛蓬、美洲豚草和糙果莧。在草原三省抗草甘膦油菜田中草甘膦抗性發(fā)展慢，這可能是種植者經(jīng)常輪作抗草甘膦、抗咪唑啉酮和抗草銨膦油菜，甚至是抗溴苯腈油菜。在草原三省草甘膦被廣泛使用以實(shí)現(xiàn)零耕作，也經(jīng)常用于休閑地以及作物種子發(fā)芽前滅生性除草，這導(dǎo)致對(duì)抗草甘膦地膚的選擇，且其迅速擴(kuò)展，對(duì)加拿大草原三省造成大的經(jīng)濟(jì)影響。

    1.6 其他國(guó)家

    以上提及的所有國(guó)家中除了澳大利亞都大面積種植抗草甘膦作物。在22個(gè)其他國(guó)家也發(fā)現(xiàn)了抗草甘膦雜草。其中大部分國(guó)家沒有種植抗草甘膦作物，而剩余國(guó)家種植抗草甘膦作物非常少，或/和種植時(shí)間非常短（例如玻利維亞）。巴拉圭種植的抗草甘膦作物面積最大，2015年為370萬(wàn) hm2。因此在這 22個(gè)國(guó)家中巴拉圭抗草甘膦雜草品種數(shù)量增長(zhǎng)最快，與其接壤的國(guó)家阿根廷和巴西一直也存在抗草甘膦雜草問題。 這22個(gè)國(guó)家的數(shù)個(gè)抗草甘膦雜草的案例引人注意。例如，第2個(gè)報(bào)道的抗草甘膦雜草事例為在1997年在馬來(lái)西亞果園發(fā)現(xiàn)的抗草甘膦牛筋草（圖1）。馬來(lái)西亞沒有種植抗草甘膦作物，也再?zèng)]有第 2例抗草甘膦雜草的報(bào)道

    2、雜草科類

    Holm 等人發(fā)表了“世界惡性雜草”一文，根據(jù)此對(duì)含有抗草甘膦雜草品種數(shù)量最多的雜草科進(jìn)行列表（表3）。其中也列出了每一雜草科中抗草甘膦雜草品種的數(shù)量（表3）。通過對(duì)比表格各列可發(fā)現(xiàn) 4 科雜草（禾本科、菊科、莧科、藜科）對(duì)草甘膦較易產(chǎn)生抗性（表3）。

    2.1 禾本科

    草甘膦一般對(duì)禾本科雜草的活性要高于其他主要雜草科。有趣的是對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性的禾本科雜草比其他科雜草多。禾本科雜草量占世界主要雜草的 25%，而抗草甘膦禾本科雜草為所有抗草甘膦雜草的 47%。因此，在劑量-反應(yīng)曲線中禾本科雜草通常接受到的草甘膦劑量要高于非禾本科雜草。抗草甘膦禾本科雜草數(shù)量的不成比例性可能是由于禾本科雜草更易對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性，暴露于草甘膦的禾本科雜草數(shù)量越多，和/或相對(duì)高劑量能更有效選擇抗草甘膦雜草個(gè)體。高劑量能成功地選擇抗草甘膦禾本科雜草與低劑量能更有效地選擇抗性的觀點(diǎn)相反。對(duì)于禾本科雜草來(lái)說，黑麥草屬、虎尾草屬和雀麥屬雜草易產(chǎn)生草甘膦抗性，在 17 個(gè)抗草甘膦雜草中占 8 個(gè)。抗草甘膦黑麥草屬草（Lolium  sp.）、兩耳草、牛筋草、阿拉伯高粱和光頭稗分布最廣，經(jīng)濟(jì)影響最大。

    2.2 菊科

    抗草甘膦菊科雜草也較多，16%的世界惡性雜草屬于菊科（表 3），菊科雜草為抗草甘膦雜草的30%。白酒草屬和豚草屬（Ambrosia spp.）雜草特容易產(chǎn)生草甘膦抗性，幾乎為抗草甘膦菊科雜草的一半。

    2.3 莧科

    在莧科的 163 個(gè)屬中只有莧屬對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性。4 個(gè)莧品種雜草已對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性[長(zhǎng)芒莧、糙果莧、綠穗莧（A. hybridus）和刺莧]。抗草甘膦長(zhǎng)芒莧是對(duì)經(jīng)濟(jì)影響最大的抗草甘膦雜草，糙果莧正快速發(fā)展將造成嚴(yán)重的影響，部分原因?yàn)檫@ 2 種雜草已對(duì)防治所用的大部分主要作用位點(diǎn)除草劑產(chǎn)生抗性。

    2.4 藜科

    抗草甘膦地膚和刺沙蓬（Salsola.  tragus）是對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性的 2 種藜科雜草。抗草甘膦地膚具有有效的滾風(fēng)草種子擴(kuò)散機(jī)制而迅速地?cái)U(kuò)展，目前是主要影響美國(guó)大平原和加拿大草原三省經(jīng)濟(jì)的雜草。刺沙蓬也是滾風(fēng)草，最近抗草甘膦刺沙蓬在美國(guó)蒙大拿州和俄勒岡州被確定。其擴(kuò)展機(jī)制是否如地膚一樣，還有待驗(yàn)證。

    除草劑曾經(jīng)被視為主要作物雜草防除的主要解決方案，但由于抗性問題和環(huán)境問題，其生命期有限。抗草甘膦作物在短期內(nèi)被種植者迅速接受，拋棄了復(fù)雜的雜草防治策略，因?yàn)橛貌莞熟⒎莱�雜草操作簡(jiǎn)單，費(fèi)用低且有效，使種植者節(jié)約了數(shù)以億計(jì)的雜草管理費(fèi)用。然而過分依賴草甘膦造成草甘膦抗性雜草的產(chǎn)生，以及雜草防除技術(shù)缺乏多樣化和沒有開發(fā)出新作用位點(diǎn)的除草劑，目前雜草防除正處于廣泛的失敗邊緣。隨著多重抗性雜草的增加，種植者將不得不采用更復(fù)雜的綜合雜草管理項(xiàng)目來(lái)防除雜草。他們應(yīng)用復(fù)雜雜草防除項(xiàng)目的程度將決定延遲除草劑防除雜草徹底失敗到來(lái)的時(shí)間。筆者希望實(shí)用的、新的雜草防除技術(shù)出現(xiàn)且在除草劑防治失敗成為災(zāi)難前能有效應(yīng)用，但這并不是說，一旦新技術(shù)被應(yīng)用，就可以放低警惕，因?yàn)椴徽搼?yīng)用何種雜草防除策略，雜草都將會(huì)對(duì)其發(fā)展抗性，這也就是為何有必要實(shí)施綜合雜草管理項(xiàng)目的原因。