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抗草甘膦雜草不斷出現,新除草劑開發減少成為問題
來源:農藥市場信息    2018-11-2 10:45:00
    

    草甘膦在1974年首次引入,當時價格相對較高,只用于高價值的園藝作物(果園)和一些非作物場所;隨著價格的下降,被用于許多其他情況,包括作物播前和休耕地的雜草防除,可使種植者少耕地或不耕地。

    在1996年引入了抗草甘膦大豆,其是開發和應用最早的抗草甘膦作物,這樣草甘膦就可用于選擇性地芽后除草。在同一年,在每年都使用草甘膦且連續使用15年的蘋果園中發現了首個抗草甘膦雜草——瑞士黑麥草(Lolium  rigidum),此例抗性與抗草甘膦作物無關。自此,全球抗草甘膦雜草品種穩定增長(圖1),其中大部分是由于在抗草甘膦作物田中草甘膦的使用增加所致。草甘膦防效高,殺草譜廣,成本低,很快在抗草甘膦大豆、玉米、棉花、油菜和甜菜田應用。抗草甘膦作物的引入使雜草防治成本降低,對新除草劑的引入具有不利的影響,致使除草劑發現項目(圖2)減少。如果不是抗草甘膦雜草的產生,新除草劑開發的減少將不會成為大的問題,然而,抗草甘膦雜草的出現以及在30多年中新作用位點除草劑的缺乏使作物受到抗性雜草的危害越來越嚴重。

全球抗草甘膦雜草品種數量的增長情況

新作用位點除草劑的引入時間

    1、抗草甘膦雜草發生的國家

    國際抗性雜草調查網站(http://www.weedscience. org)有全球抗除草劑雜草發生情況。此調查數據是雜草 科 學 家 根 據 網 站 (http://www.weedscience.com/ Documents/Resistance  Criterion.pdf)上的調查要求進行重復田間試驗驗證的除草劑抗性所得到的。毫無疑問,調查數據要低于真實數據,因為許多抗性事例還沒有得到科學證實,或沒有呈交給網站,特別是不發達國家的抗性例。有38個雜草品種對草甘膦產生了抗性,其中單子葉雜草18種,雙子葉雜草20種(圖1)。其中一半為抗草甘膦作物系統中的雜草,另一半為果園、農場、谷物、休閑地和非作物場所。雖然抗草甘膦作物和其他作物系統中的抗性雜草種類數量相近,但抗草甘膦作物系統中的抗草甘膦雜草侵染的面積和造成的經濟損失占90%以上。

    美國、阿根廷、巴西和加拿大是種植抗草甘膦作物最早的國家,這4個國家是抗草甘膦雜草品種最多的前5位國家(圖3),抗草甘膦雜草侵染的面積也最大。抗草甘膦作物最早引入美國,并被廣泛種植,在美國抗草甘膦雜草問題也最嚴重。

在抗草甘膦雜草品種數量最多的5個國家抗性雜草品種增加情況

    1.1 美國

    在美國有17種雜草對草甘膦產生了抗性(表1)。其中13種發生于抗草甘膦作物田中,7種在抗草甘膦作物和其他場所中都發現,4 種只在其他場所發生(主要果園、路邊、高爾夫球場和休閑地)。在抗草甘膦作物體系中發現的第一個抗草甘膦雜草為小飛蓬(Conyza  canadensis),在2000年美國的特拉華州的抗草甘膦大豆田中發現。小飛蓬是分布最廣的抗草甘膦雜草,在11個國家和美國的25州發現。然而,由于具有有效的、費用不高的可代替防治措施,其造成的經濟損失不大。在2004年在美國佐治亞州的棉花田中首次發現抗草甘膦長芒莧(Amaranthus palmeri),目前在美國的27個州出現。此抗性雜草是全球經濟危害最大的抗草甘膦雜草,一般發生在抗草甘膦棉花、玉米和大豆田中。糙果莧(Amaranthus tuberculatus)是另一重要的抗草甘膦雜草,是美國 18個州的難防除雜草。抗性長芒莧主要發生在美國南部州,而抗性糙果莧在北部州更常見,是中西部玉米和大豆生產中最大的威脅。2種莧都讓人不安,它們已對這些主要作物中使用的其他大部分作用位點的除草劑產生了抗性。國際抗性雜草調查數據庫中有許多植物對4個或更多作用位點的除草劑產生多抗的例子。

美國抗草甘膦雜草品種發生情況

    在2007年在美國堪薩斯州首次確定了抗草甘膦的地膚(Kochia scoparia),現在在美國10個州出現。由于地膚具有“風滾草”分散特性,故其擴展速度特別快。抗草甘膦美洲豚草(Ambrosia artemisiifolia)和三裂葉豚草(Ambrosia  trifida)分別在美國的15個和25個州發現,二者分布雖然沒有白酒草屬(Conyza spp.)、莧屬(Amaranthus spp.)和地膚廣泛,但一旦發生就會對玉米和大豆生產產生毀滅性破壞。與這小飛蓬、莧屬和地膚相比,可能是抗性每周豚草和三裂葉豚草的種子和繁殖力大限制了其擴展速度。

    1.2 澳大利亞

    在澳大利亞瑞士黑麥草(Lolium rigidum )是第一個對草甘膦產生抗性的雜草,發生在新威爾士蘋果園。和美國不一樣,澳大利亞種植抗草甘膦作物的時間不長,草甘膦主要用于非選擇性除草。盡管如此,已有13種雜草對草甘膦產生了抗性(表2),僅次于美國。在澳大利亞有這么多抗除草劑雜草的部分原因可能是澳大利亞有相對多的合格的雜草科學家在搜尋抗性雜草。在其他大多數國家,許多抗性事例可能被忽略。例如在澳大利亞在柵欄和路邊已確定5種抗草甘膦雜草。毫無疑問,在美國路邊許多抗草甘膦雜草未被發現。在澳大利亞抗草甘膦雜草多的另一原因(與美國相比澳大利亞農田相對少)可能是使用的草甘膦劑量低于美國的南部和北部,這樣就形成了對比高水平抗性更易發展的低水平抗性機制的選擇。

不同國家抗草甘膦雜草品種數量

    1.3 阿根廷

    在20世紀90年代末阿根廷快速地接納了抗草甘膦作物,到目前已有9種雜草對草甘膦產生了抗性,主要發生在抗草甘膦大豆田中。抗草甘膦阿拉伯高梁(Sorghum  halepense)廣泛分布于阿根廷北部大豆種植區。令人驚奇的是阿拉伯高粱是美國南部常見的雜草,報道在美國只有少數抗草甘膦事例。這是否是由于2個國家的農業技術措施的不同導致抗性擴展速度的差異,在阿根廷抗草甘膦阿拉伯高粱是通過污染的大豆種子和/或收割機擴展所致,還需研究。在阿根廷,除了抗草甘膦阿拉伯高粱,其他抗草甘膦禾本科雜草[兩耳草(Digitaria  insularis)、光頭稗(Echinochloa  colona)、牛筋草(Eleusine  indica)]也是抗草甘膦大豆田中重要的雜草。2個抗草甘膦莧屬品種(A.  hybridus  subsp.  quitensis 和長芒莧)在抗草甘膦玉米和大豆田越來越普遍,長芒莧被認為是從美國進口的受污染的大豆種子而引入阿根廷大豆田中。

    1.4 巴西

    和美國和阿根廷一樣,在巴西也出現了抗草甘膦雜草,這主要是由于在抗草甘膦大豆田中廣泛使用草甘膦所致。在巴西,在1999年就開始種植抗草甘膦大豆(最初是從阿根廷非法進口種子),到目前已確定8個抗草甘膦雜草品種。在抗草甘膦作物田中危害最嚴重的抗性雜草為白酒草屬【小飛蓬(C. canadensis)、野塘蒿(Conyza bonariensis)、蘇門白酒草(Conyza sumatrensis)】、兩耳草、牛筋草(E. indica)以及最近發生的長芒莧。

    1.5 加拿大

    和澳大利亞一樣,在加拿大少耕系統,很長時間以來在作物種子發芽以前應用草甘膦進行滅生性除草。因此,對草甘膦抗性形成了大的選擇壓。此外,加拿大已種植抗草甘膦作物,在安大略省主要為抗草甘膦大豆和玉米,在草原三省為抗草甘膦油菜。目前,在加拿大已報道有5種雜草對草甘膦產生了抗性,第1個為在安大略省抗草甘膦作物田中發現的三裂葉豚草(A. trifida)、以及在同一作物系統的小飛蓬、美洲豚草和糙果莧。在草原三省抗草甘膦油菜田中草甘膦抗性發展慢,這可能是種植者經常輪作抗草甘膦、抗咪唑啉酮和抗草銨膦油菜,甚至是抗溴苯腈油菜。在草原三省草甘膦被廣泛使用以實現零耕作,也經常用于休閑地以及作物種子發芽前滅生性除草,這導致對抗草甘膦地膚的選擇,且其迅速擴展,對加拿大草原三省造成大的經濟影響。

    1.6 其他國家

    以上提及的所有國家中除了澳大利亞都大面積種植抗草甘膦作物。在22個其他國家也發現了抗草甘膦雜草。其中大部分國家沒有種植抗草甘膦作物,而剩余國家種植抗草甘膦作物非常少,或/和種植時間非常短(例如玻利維亞)。巴拉圭種植的抗草甘膦作物面積最大,2015年為370萬 hm2。因此在這 22個國家中巴拉圭抗草甘膦雜草品種數量增長最快,與其接壤的國家阿根廷和巴西一直也存在抗草甘膦雜草問題。 這22個國家的數個抗草甘膦雜草的案例引人注意。例如,第2個報道的抗草甘膦雜草事例為在1997年在馬來西亞果園發現的抗草甘膦牛筋草(圖1)。馬來西亞沒有種植抗草甘膦作物,也再沒有第 2例抗草甘膦雜草的報道

    2、雜草科類

    Holm 等人發表了“世界惡性雜草”一文,根據此對含有抗草甘膦雜草品種數量最多的雜草科進行列表(表3)。其中也列出了每一雜草科中抗草甘膦雜草品種的數量(表3)。通過對比表格各列可發現 4 科雜草(禾本科、菊科、莧科、藜科)對草甘膦較易產生抗性(表3)。

不同科的抗草甘膦雜草情況

    2.1 禾本科

    草甘膦一般對禾本科雜草的活性要高于其他主要雜草科。有趣的是對草甘膦產生抗性的禾本科雜草比其他科雜草多。禾本科雜草量占世界主要雜草的 25%,而抗草甘膦禾本科雜草為所有抗草甘膦雜草的 47%。因此,在劑量-反應曲線中禾本科雜草通常接受到的草甘膦劑量要高于非禾本科雜草。抗草甘膦禾本科雜草數量的不成比例性可能是由于禾本科雜草更易對草甘膦產生抗性,暴露于草甘膦的禾本科雜草數量越多,和/或相對高劑量能更有效選擇抗草甘膦雜草個體。高劑量能成功地選擇抗草甘膦禾本科雜草與低劑量能更有效地選擇抗性的觀點相反。對于禾本科雜草來說,黑麥草屬、虎尾草屬和雀麥屬雜草易產生草甘膦抗性,在 17 個抗草甘膦雜草中占 8 個。抗草甘膦黑麥草屬草(Lolium  sp.)、兩耳草、牛筋草、阿拉伯高粱和光頭稗分布最廣,經濟影響最大。

    2.2 菊科

    抗草甘膦菊科雜草也較多,16%的世界惡性雜草屬于菊科(表 3),菊科雜草為抗草甘膦雜草的30%。白酒草屬和豚草屬(Ambrosia spp.)雜草特容易產生草甘膦抗性,幾乎為抗草甘膦菊科雜草的一半。

    2.3 莧科

    在莧科的 163 個屬中只有莧屬對草甘膦產生抗性。4 個莧品種雜草已對草甘膦產生抗性[長芒莧、糙果莧、綠穗莧(A. hybridus)和刺莧]。抗草甘膦長芒莧是對經濟影響最大的抗草甘膦雜草,糙果莧正快速發展將造成嚴重的影響,部分原因為這 2 種雜草已對防治所用的大部分主要作用位點除草劑產生抗性。

    2.4 藜科

    抗草甘膦地膚和刺沙蓬(Salsola.  tragus)是對草甘膦產生抗性的 2 種藜科雜草。抗草甘膦地膚具有有效的滾風草種子擴散機制而迅速地擴展,目前是主要影響美國大平原和加拿大草原三省經濟的雜草。刺沙蓬也是滾風草,最近抗草甘膦刺沙蓬在美國蒙大拿州和俄勒岡州被確定。其擴展機制是否如地膚一樣,還有待驗證。

    除草劑曾經被視為主要作物雜草防除的主要解決方案,但由于抗性問題和環境問題,其生命期有限。抗草甘膦作物在短期內被種植者迅速接受,拋棄了復雜的雜草防治策略,因為用草甘膦防除雜草操作簡單,費用低且有效,使種植者節約了數以億計的雜草管理費用。然而過分依賴草甘膦造成草甘膦抗性雜草的產生,以及雜草防除技術缺乏多樣化和沒有開發出新作用位點的除草劑,目前雜草防除正處于廣泛的失敗邊緣。隨著多重抗性雜草的增加,種植者將不得不采用更復雜的綜合雜草管理項目來防除雜草。他們應用復雜雜草防除項目的程度將決定延遲除草劑防除雜草徹底失敗到來的時間。筆者希望實用的、新的雜草防除技術出現且在除草劑防治失敗成為災難前能有效應用,但這并不是說,一旦新技術被應用,就可以放低警惕,因為不論應用何種雜草防除策略,雜草都將會對其發展抗性,這也就是為何有必要實施綜合雜草管理項目的原因。

全球抗草甘膦雜草品種發生情況

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