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    雜草危害越來越嚴重，目前為止防除雜草最有效的辦法就是施用化學除草劑，過多地使用化學除草劑會導致抗藥性的產生。原卟啉原氧化酶（PPO）是創制新型除草劑品種的主要靶標之一，占市場比例相對較大。由于PPO抑制劑主要作用于葉綠素，對哺乳動物毒性低，因而該類除草劑具有高效、低毒、安全的作用特點，是開發新型除草劑的主要目標之一。本文在綜述PPO抑制劑作用機制的基礎上，介紹PPO抑制劑的抗性現狀及研究進展，并提出相應的解決措施。

    1、PPO抑制劑的作用機制

    動物、植物、細菌和真菌中都含有原卟啉原氧化酶，它在分子氧的條件下，催化原卟啉原IX生成原卟啉IX，原卟啉原氧化酶是四吡咯生物合成中的最后一個普通酶，主要合成亞鐵血紅素和葉綠素。在植物體中，原卟啉原氧化酶存在2種同工酶，分別位于線粒體和葉綠體中。原卟啉原氧化酶抑制劑是強觸殺性除草劑，主要通過抑制植物色素合成達到除草目的，在土壤的殘留期短，對后茬作物無藥害。該類除草劑的新品種具有選擇性、高活性、低毒、在環境中不易積累等特點，其前景非常可觀。

    在早期，PPO抑制劑只有在光照條件下才能起作用，但在20世紀80年代以前，這類除草劑的作用機制不是十分明確，科學家經過多次試驗才得出結論：PPO抑制劑抑制原卟啉原氧化酶，造成產物原卟啉IX的積累，大多數實驗室和科學家都肯定這個結論。抑制原卟啉原氧化酶的活性，會導致原卟啉原IX的積累，之后從葉綠體泄漏到細胞質，迅速氧化為原卟啉IX，由于原卟啉IX不能與葉綠體和線粒體中的Mg、Fe的螯合物相互作用，所以它不能在葉綠素和血紅素合成途徑中得到利用。在光和氧的作用下，原卟啉IX產生單線態氧，加速細胞膜的每一次氧化，最終導致致命的細胞損傷。

    PPO抑制劑之前被稱為白化除草劑，施用白化除草劑數小時之后，雜草一般會出現葉片卷曲、黃化、枯死等癥狀，幼苗時期受到的損傷更嚴重一些。該除草劑在相對濕度高時有較好的除草效果。在植物體內，分子透過蠟質層、原生質膜、質體膜之后與PPO結合，整個過程的吸收、運輸、代謝差異等，沒有明顯選擇性，導致有些除草劑不能商品化。

    原卟啉原氧化酶抑制劑的一般特性：（1）多數除草劑品種對雜草主要以觸殺為主，防除多年生雜草效果較差；（2）主要防治闊葉雜草；（3）用藥后迅速殺死部分雜草，24 h以內葉片壞死，雜草易在4 d左右死亡；（4）對作物產生藥害，作物逐漸生長，恢復到正常；（5）與其他除草劑混用，藥效更強且殺草譜廣；（6）加入一些助劑（如植物油助劑、有機硅助劑等）可以提高除草劑的防除效果。

    2、PPO抑制劑的主要除草劑品種

    原卟啉原氧化酶抑制劑大多用于旱田除草，少數用于水田除草，應用作物主要有大豆、玉米、小麥等眾多作物。該類除草劑有二苯醚類、吡唑類、咪唑二酮類等30個品種。在氯酞亞胺和噁草酮的基礎上研究出的新品種不斷出現，該類除草劑可以用來防除已經對草甘膦和磺酰脲類除草劑產生抗性的雜草，PPO抑制劑的應用較為廣泛。

    2.1  二苯醚類除草劑

    原卟啉原氧化酶抑制劑從除草醚活性被發現之后在市場上迅速發展起來。很多具有高活性的原卟啉原氧化酶抑制劑新品種在世界上被廣泛使用，如氟磺胺草醚、乙羧氟草醚、乙氧氟草醚等是生產中常用的除草劑（表1），它們的除草活性超過除草醚10倍以上，其單位面積用量大大減少，藥效逐漸增強。在二苯醚類除草劑中，鄰位及對位取代的品種具有光活化機制，目前生產中施用的品種主要是對硝基二苯醚。

    2.2  其他PPO抑制劑類除草劑

    在二苯醚類除草劑推廣的同時，科學家也研制出其他PPO抑制劑類除草劑，先后有噁草酮、氟丙嘧草酯、苯嘧磺草胺和雙唑草腈等除草劑上市。PPO抑制劑的研究開始朝著多種結構類型化合物發展。

    日本農藥公司研發的酞酰亞胺類除草劑是從殺菌劑衍生而來的，科學家不斷優化其結構，開發出了更多的酞酰亞胺類除草劑。其他PPO抑制劑主要適用于谷物和水稻等作物，轉基因技術還未影響到這類除草劑（表2）。

    原卟啉原氧化酶抑制劑品種有很多，主要發展方向如下：（1）新型除草劑化學結構由單一結構向雜環化合物方向轉變；（2）該類除草劑的殺草譜廣、用量低、藥效強；（3）不斷提高生物活性；（4）提高生物的選擇性。原卟啉原氧化酶抑制劑品種能夠得到更好的開發，有效地用于田間生產活動。

    3、雜草對PPO抑制劑的抗藥性研究進展

    在雜草抗性研究中，通常認為雜草抗性機理包括靶標抗性和非靶標抗性。原卟啉原氧化酶抑制劑的抗藥性屬于靶標抗性機理，其作用機理包括靶標位點基因的改變和靶標酶的過量表達。

    3.1  PPO抑制劑的抗性發生現狀和產生原因

    20世紀初期，科學家從大腸桿菌和枯草桿菌中鑒定出了編碼順序不同的原卟啉原氧化酶基因hemY和hemG，第1個編碼537氨基酸殘基蛋白質的植物PPO基因是從擬南芥中分離出來的。科學家進行PPO抑制劑抗性研究，其結果顯示：一種細胞系是因為自由基捕獲劑的參與所產生抗性；另外一種是因為攝入量的多少或者加快代謝產生抗性；還有一種細胞系的抗性可能是因為PPO從敏感到產生抗性的轉變中發生了變化。其他試驗結論是PPO超表達抵消了除草劑的藥效，從而產生抗性。關于PPO抑制劑產生抗性的機理仍然沒有具體的結論。

    科學家在試驗中將人體的PPO導入水稻基因里，此種轉基因水稻通過提高過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶的生物活性，增強乙氧氟草醚的抗性。甘蔗體外建立了一種高效的篩選系統，利用突變后的原氧化酶（PO）基因作為可供選擇的標記而發展，2種基因編碼蛋白質從玉米和煙草中分離了線粒體或質體，以作用位點為導向的突變被用來改變這些基因的核苷酸序列，使所產生的蛋白質對二苯醚類除草劑不太敏感。Pcr分析證實了所有再生的轉基因甘蔗植物都含有轉基因，轉基因植物在土壤中具有抗除草劑的能力。長期且單一使用PPO抑制劑類除草劑，會增加其用量、降低藥效、導致抗性雜草發生，嚴重危害作物生長、降低產量。

    2015年，乙氧氟草醚已經對6種雙子葉植物產生抗性，到目前為止，國際抗除草劑雜草協會報道了13種雜草對PPO抑制劑類除草劑產生抗藥性。2011年，鐵莧菜在中國首次進化出對PPO抑制劑類除草劑的抗性，并對大豆產生了感染；糙果莧和豚草在美國多個地區產生抗性，危害作物的生長發育；在中國，反枝莧在2017年出現多抗性，并感染大豆；在馬尼托克，野生燕麥對5個除草劑作用位點具有多抗性的活性；播娘蒿是十字花科的一種雙子葉雜草，這種雜草于2011年出現對PPO抑制劑的抗性，并感染了冬小麥；其他抗性雜草發生較晚，面積不大。

    與其他類型除草劑相比，PPO抑制劑的抗性發生現狀并不是很普遍。雜草抗性是在長期的進化當中產生的，雜草抗性基因的遺傳與植物的生理及遺傳有關。有研究認為帶有抗性基因的花粉傳給其他植物，不合理使用化學藥劑及對作物管理不規范都有可能影響作物產生抗性。

    3.2  PPO抑制劑類除草劑的抗性治理措施

    作物的生產方式、農田生物耕作方式及栽培管理方式和大量使用化學除草劑均能導致抗藥性的產生，雜草抗藥性已經成為雜草防除的一大問題。抗性雜草的防除應嚴格遵循“預防為主，綜合防治”的植物保護方針，化學方法與農業方式進行結合，盡量延緩雜草抗藥性的發生，保護農業中的糧食產量穩增不降。應結合PPO抑制劑產生抗性的原因，進行綜合治理。

    （1）選育具有抗性基因的作物品種

    抗原卟啉原氧化酶抑制劑作物的選育可有效解決雜草抗性問題。根據該類除草劑抗性機制相同，對原卟啉原氧化酶的抗性突變基因進行研究，選育抗性基因作物。隨著抗原卟啉原氧化酶抑制劑的應用，親緣雜草與抗原卟啉原氧化酶交互授粉，引起抗性基因流動。合理規范使用抗原卟啉原氧化酶抑制劑類作物，可以防止雜草產生抗藥性。

    （2）交替輪換使用

    由于長期單一使用某種除草劑，雜草會逐漸產生抗性，應該根據作物種類及生長模式，使不同類型的除草劑品種進行輪換使用。作用機理不同的除草劑交替輪換使用，可以延緩雜草抗性，對控制田間雜草抗性發展有很大的作用。交替輪換的除草劑必須選用機制不同的除草劑，以防產生交互抗性。不僅在當季使用的農田里需要進行除草劑交替輪換使用，甚至還要考慮上下茬作物使用作用機制不同的除草劑。

    （3）混用

    除草劑之間的科學合理混用，也可將靶標和作用機制不同的除草劑混用，這樣能有效避免雜草發生基因突變，保持其生物活性。混用除草劑的原則：① 避免混用具有交互抗性的除草劑；② 混用的除草劑要求可以防除相同種類的雜草；③ 不同靶標作用的除草劑進行混用；④ 研究抗性雜草的發生規律，延緩抗性的產生。例如吡草醚觸殺活性強，但傳導作用差，田間雜草防除不徹底，會出現返青生長的現象，該藥應與其他類別除草劑進行混用，可以增強防除效果和延緩雜草抗藥性的產生。

    （4）最佳的使用技術和時期

    嚴格控制農藥用量達到最佳，即最佳的除草劑使用濃度，這種方法經濟有效，且不污染環境，若不合理施藥會影響藥效。合理使用除草劑不僅可以延緩雜草抗性的產生，還可以降低成本，減少污染。

    （5）農業防治

    作物與雜草共同生長，除草劑很難防除伴生性雜草，但輪作方式可以控制該雜草；作物適期播種及合理的栽培方式可以增加作物的安全性；覆蓋治草，是阻擋雜草的萌發和生長的方法；加強植物檢疫，防止檢疫性雜草傳播，危害農作物生長。農業措施可以避免單一使用某一種除草劑，減少雜草抗性的產生。

    （6）生物防治

    雜草的天敵有昆蟲、病原菌、微生物等。選擇雜草天敵時，必須堅持“安全、高效、高致病力”的標準。該方法防效時間長且不污染環境，但效果較慢。

    4、結論及展望

    幾十年來，PPO抑制劑是靶標抗性中發展較快的高活性除草劑。在國際上，關于PPO抑制劑的相關研究較少，僅有部分文章研究PPO抑制劑的抗性機理。20世紀末，轉基因抗草甘膦大豆在美國等地批準應用，影響了整個除草劑市場。更多公司和研究者對轉基因抗除草劑作物品種進行開發與研究，研究者可根據該類除草劑的特殊性狀繼續研究開發對環境無污染、安全、低毒、高活力的新型除草劑。加強除草劑的使用技術研究，可以更好地避免雜草抗性的產生。在除草劑的研究過程中，發現高活性的化學物的同時也要找到結構新穎且廣譜性強的化合物。

    我國在雜草抗性方面的研究較少。應立足于國內當前的抗性現狀，深入了解抗性機制，明確抗性產生的過程，為PPO抑制劑在使用過程中提供合理的施藥方式，為延緩雜草抗藥性的發生提供思路和開發新型除草劑提供理論基礎。