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    生物刺激素（Biostimulant）是近幾年在農(nóng)資市場上出現(xiàn)的一類新型產(chǎn)品，呈現(xiàn)快速增長的發(fā)展勢頭，成為業(yè)內(nèi)關注的一大熱點。近年來，生物刺激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的使用越來越多，一方面是因為近年來我國農(nóng)藥、化肥的不合理使用造成土壤環(huán)境遭到破壞，需要生物刺激素進行調(diào)節(jié)；另一方面，生物刺激素也可以幫助農(nóng)作物達到增產(chǎn)的目的。然而，生物刺激素長期以來被冠以各種不同的稱謂，植物生長促進劑、生物活性劑、植物助長劑、土壤改良劑、生長調(diào)節(jié)劑等。生物刺激這個名詞近幾年才引起人們的注意，但其概念在學術界還沒有統(tǒng)一。

    當前歐美地區(qū)擁有生物刺激素產(chǎn)品的最大市場，生物刺激素在歐洲和北美研發(fā)和應用比較多，主要應用于農(nóng)作物和園藝（表1）。我國近幾年才開始引進該類產(chǎn)品，并應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，但中國生物刺激素產(chǎn)品在登記管理、生產(chǎn)和銷售監(jiān)管等方面面臨的現(xiàn)實問題，使這類產(chǎn)品一直得不到市場客觀和全面的認識，在一定程度上限制了該類產(chǎn)品的開發(fā)和應用。

    本文綜述了國際上生物刺激素的發(fā)展情況、主要分類、功能機制以及對植物刺激素在農(nóng)業(yè)上的應用前景進行展望，并對存在的問題進行探討，為國內(nèi)的研發(fā)和應用提供一定幫助。

    1、生物刺激素概念的提出與發(fā)展

    化學農(nóng)藥與肥料的出現(xiàn)促進了現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，然而農(nóng)藥與肥料的過度使用與濫用不僅導致土壤養(yǎng)分比例失調(diào)、作物低產(chǎn)、品質(zhì)差劣、抗逆性降低，而且引起環(huán)境污染和食品安全等一系列問題。因此，尋找經(jīng)濟高效、環(huán)境相容性好的植物保護新方法、新技術、新產(chǎn)品是保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，解決當前環(huán)境污染和食品安全危機的迫切需求。近幾年，在探索植保新產(chǎn)品的過程中，有一類通過給予植物刺激而實現(xiàn)功能的物質(zhì)逐漸引起了研究界與產(chǎn)業(yè)界的重視，這類物質(zhì)被稱為植物生物刺激素。

    “植物生物刺激素”一詞，最初由西班牙格萊西姆礦業(yè)公司于1976年提出，但當時并未對生物刺激素進行明確定義，更多的是一種商業(yè)概念。直到2007年，Kauffman等將生物刺激素科學定義為：一種不同于其他肥料的物質(zhì)，低濃度應用可以促進植物的生長。此后，生物刺激素的研究發(fā)展更為迅猛，2011年歐洲生物刺激素產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟（EBIC）成立，并在2012年7月重新將植物生物刺激素定義為：一種包含某些成分和（或）微生物的物質(zhì)，這些成分和（或）微生物施用于植物葉片或根際時，能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的生理過程。如有益于吸收營養(yǎng)、抵抗非生物脅迫及提高作物品質(zhì)等，而與營養(yǎng)成分無關（EBIC，2012）。此后，“生物刺激素”這一名詞逐漸由商業(yè)用語向科學用語轉(zhuǎn)變，在越來越多的科學文獻中被引用，對其功能與作用機制的研究也在不斷地深入。

    2、生物刺激素的主要功能

    生物刺激素的作用靶標是農(nóng)作物本身和所在的土壤環(huán)境，主要是通過多種途徑作用于作物從種子萌發(fā)到成熟收獲的整個生命周期。與傳統(tǒng)的化學農(nóng)藥和肥料相比，生物刺激素的功能有很大不同。根據(jù)相關文獻的報道，將其主要功能歸納為以下5點：（1）通過增強營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運輸促進植物的生長；（2）通過增強植物免疫力來提高植物的抗病和抗逆性；（3）調(diào)節(jié)和改善植物體內(nèi)的水分平衡；（4）提高土壤的理化性質(zhì)，保護和改善土壤，促進土壤有益微生物的生長；（5）提高農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量（糖度和色澤）和延長貯藏時間等。

    值得注意的是，植物生物刺激素與傳統(tǒng)概念中的植物生長調(diào)節(jié)劑功能有相近之處，但又有所不同。與植物生長調(diào)節(jié)劑相比，生物刺激素來源更為廣泛、功能更加多樣。植物生物刺激素不僅作用于植物，還能夠作用于土壤及土壤微生物，更為重要的是生物刺激素通過提高植物的代謝過程，并不改變植物原本的代謝途徑（表2）。

    3、生物刺激素的主要種類

    目前公認的植物生物刺激素主要有以下5類：腐殖酸，海藻提取物，蛋白水解物與氨基酸，幾丁質(zhì)、殼聚糖及其衍生物，微生物菌劑。下文對它們的來源、功能與部分作用機制逐一進行介紹。

    3.1  腐殖酸

    腐植酸類物質(zhì)是有機質(zhì)的重要組成部分，是土壤、動物糞便、低階煤（泥炭、褐煤、風化煤等）以及農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品和廢棄物處理過程中形成的物質(zhì)，結(jié)構比較復雜（圖1）。不同類型的土壤中，腐殖酸的含量和性質(zhì)各有差異。腐殖酸類物質(zhì)作為植物生物刺激素具有多種生理功能，如增強營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、改善植物根際環(huán)境、提高土壤結(jié)構和肥力、加快植物體內(nèi)新陳代謝、促進植物的生長、提高植物的抗逆性和減少病蟲害發(fā)生。由于腐植酸類物質(zhì)具備這些獨特的生理功能，并且來源廣泛、制備成本低廉、應用方式多樣，因此腐植酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中得到了廣泛應用。

    腐殖酸作為生物刺激素主要通過加強植物根系的發(fā)育來促進植物的生長。Aguirre等研究發(fā)現(xiàn)，腐殖質(zhì)物質(zhì)可以提高番茄、小麥、水稻、玉米、擬南芥等種子的萌發(fā)率，促進側(cè)根的伸長，進而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量、改善農(nóng)作物的品質(zhì)。

    腐殖酸可以增強植物抵御多種生物脅迫。Trevisan等研究發(fā)現(xiàn)腐殖酸可以促進水稻幼苗在水脅迫下的生長，增強光合作用效率。在水分脅迫下，水稻幼苗萌發(fā)10 d后，幼苗體內(nèi)伴隨著滲透壓的出現(xiàn)；而腐殖酸處理過的幼苗可以抵御此種脅迫。水分脅迫下萌發(fā)25 d后的水稻幼苗與對照組相比，經(jīng)腐殖酸處理的水稻幼苗中葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖含量明顯提高。Horinouchi等研究表明腐殖酸還能通過影響植物信號的傳遞途徑，來調(diào)控植物的生理代謝和逆境脅迫。

    3.2  海藻提取物

    在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)中，有機物來源的海藻提取物一直被當作有機肥料使用，而海藻提取物具有生物刺激素的功效是近年來才被報道的。目前商業(yè)中使用的海藻提取物，主要包括多糖類物質(zhì)如海帶多糖、卡拉膠和海藻酸鹽（圖2）以及它們的分解產(chǎn)物；海藻提取物中的其他成分，如微量元素和大量元素、甾醇類、含氮化合物（甜菜堿、激素等），也具有促進植物生長的功效。海藻提取物通過調(diào)節(jié)農(nóng)作物的新陳代謝和生理功能，促進作物根系生長，增加生物量進而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量，能緩解病蟲害，預防凍害和干旱等非生物逆境，對農(nóng)作物品質(zhì)也有一定的改善作用。

    海藻提取物作為生物刺激素直接刺激植物的生長發(fā)育。通過增強植物根部硝酸還原酶和磷酸酶的積累，增強植物對礦物營養(yǎng)成分的吸收能力，提高了葉綠素含量，增強了光合作用效率，提高了植物抵抗各種環(huán)境脅迫及病蟲害的能力，增加了作物產(chǎn)量。最近研究發(fā)現(xiàn)，海藻提取物中富含多種植物激素（細胞分裂素、生長素、脫落酸、赤霉素等），共同作用來促進植物生長和提高植物的抗逆性。Rayorath等研究表明，泡葉藻提取（ANE）在極低濃度（0.1g/L）下，能夠促進擬南芥的根系生長，反而在1 g/L的濃度處理下，植物的高度和葉片數(shù)量會受到影響。說明用提取物處理的植物顯示出比對照植物更強的生長效果，并且這種效果具有濃度依賴性。

    近年來，針對海藻提取物的研發(fā)工作更傾向于從混合物向單一物質(zhì)發(fā)展，其中利用豐富的海藻酸多糖資源制備海藻寡糖并開發(fā)寡糖農(nóng)用制劑具有較好前景。中國科學院大連化學物理研究所將海藻酸鈉寡糖應用于小麥，研究結(jié)果表明：海藻酸鈉寡糖浸種處理后，顯著地促進了小麥種子的萌發(fā)率。0.05%海藻酸鈉寡糖水溶液處理時效果最佳，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別比清水對照提高12.96%和14.74%，不定根數(shù)增加12.13%；并且還增加了小麥葉片中葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的含量。

    海藻寡糖作為有效的生物刺激素還可以提高小麥對干旱脅迫的抗性。中國科學院大連化學物理研究所在聚乙二醇-6000（PEG-6000）模擬的干旱條件下，研究海藻寡糖對小麥生理、生化指標的影響。結(jié)果顯示：PEG處理的小麥生長顯著受到抑制，然而海藻寡糖前處理的小麥幼苗、根長、鮮重和相對含水量和PEG單獨處理比較分別增加了18%、26%、43%和33%。海藻寡糖處理的小麥中抗氧化酶活性明顯增強，丙二醛（MDA）含量降低37.9%，同時ABA信號通路中耐旱相關基因的表達顯著上調(diào)。

    3.3  蛋白水解物與氨基酸

    蛋白水解物主要是由植物源（種子、農(nóng)作物秸稈）和動物源（膠原、上皮組織）殘留物通過酶解法、化學法或熱水解法得到的產(chǎn)物，以及工農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品水解得到的氨基酸、多肽、蛋白混合物以及一些含氮化合物（如甜菜堿、多胺、非蛋白氨基酸）。植物根部通過吸收和轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)水解的氨基酸和小肽，調(diào)節(jié)植物的新陳代謝和生理生化反應，促進種子萌發(fā)與根系發(fā)育，增強營養(yǎng)物質(zhì)吸收，提高植物的抗逆性進而提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。

    蛋白質(zhì)水解物通過多種機制刺激植物的生長。一種機制是植物的根部和葉片直接吸收蛋白質(zhì)水解物，這些物質(zhì)進入植物體內(nèi)，再轉(zhuǎn)移到植物其他組織部位，直接參與蛋白質(zhì)的合成和形成其他含氮化合物，促進植物的生長。另一種機制是植物的根系能夠利用特殊氨基酸和小肽的螯合和配位功能，結(jié)合可利用的營養(yǎng)元素，提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，來促進植物的生長和提高作物的產(chǎn)量。例如，脯氨酸具有抗氧化活性，通過清除自由基保護植物組織免受活性氧暴發(fā)帶來的脅迫；脯氨酸等氨基酸還具有螯合作用，通過減少重金屬元素對植物的毒害來緩解環(huán)境壓力；也有助于微量元素的轉(zhuǎn)運和吸收。

    3.4  幾丁質(zhì)、殼聚糖及其衍生物

    幾丁質(zhì)是海洋甲殼動物的外殼和許多真菌細胞壁的組成成分，是由N-乙酰氨基葡萄糖通過β-1,4糖苷鍵連接形成的線性多聚糖（圖3A）。殼聚糖是幾丁質(zhì)的脫乙酰化的產(chǎn)物，而殼寡糖是殼聚糖的降解產(chǎn)物（圖3B）。幾丁質(zhì)和高分子量的殼聚糖溶解性很差，而低分子量殼聚糖和殼寡糖具有良好的水溶性，因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)得到廣泛應用。幾丁質(zhì)、殼聚糖及其衍生物作為生物刺激素，可通過增加植物細胞滲透性來提高營養(yǎng)物質(zhì)吸收，促進根系發(fā)育、提高植物光合作用、調(diào)節(jié)作物生長和誘導植物抗病性。另外，殼聚糖還能抑制土壤中病原菌的生長，同時可有效改善土壤團粒結(jié)構，進而提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

    幾丁質(zhì)及其衍生物可以誘導植物產(chǎn)生廣譜抗菌性，阻止細菌侵入植物體內(nèi)或直接殺死細菌，其主要的作用機理是通過誘導植物相關防衛(wèi)基因的表達，使植物表現(xiàn)為細胞壁的加厚和木質(zhì)化、胼胝質(zhì)形成等，阻止細菌的侵入；幾丁質(zhì)及衍生物還可以誘導植物產(chǎn)生抗性蛋白和植保素等，抑制病原菌的生長。此外，幾丁質(zhì)盡管在提高種子發(fā)芽率和機體免疫力方面與殼寡糖相似，但是在營養(yǎng)物質(zhì)的定向運輸調(diào)控上是不同的。幾丁質(zhì)還能調(diào)節(jié)營養(yǎng)物質(zhì)定向運輸至果實、種子等處，能改善作物的品質(zhì)。

    殼寡糖是由幾丁質(zhì)經(jīng)過生物酶催化和脫乙酰化加工得到的，結(jié)構為2～10個D-氨基葡萄糖以β-1,4糖苷鍵鏈接的低聚糖。與殼聚糖相比，殼寡糖的分子量低，水溶性較好，生物活性高。殼寡糖作為一類生物刺激素，能夠誘導植物免疫系統(tǒng)使植物獲得或提高對病菌的抗性及抗逆性。在目前的農(nóng)藥行業(yè)中有潛在的優(yōu)勢，在農(nóng)業(yè)應用方面發(fā)展速度更快。殼寡糖通過調(diào)節(jié)植物基因的開啟和關閉來調(diào)節(jié)體內(nèi)相關激素及酶等物質(zhì)的合成，進而來調(diào)節(jié)植物生理，可促進作物的根、莖、葉發(fā)育，表現(xiàn)為根系更為發(fā)達。與對照相比，用殼寡糖進行葉面噴施處理的小麥中脯氨酸、還原糖等低溫抗性相關次生代謝物出現(xiàn)累積，葉片中葉綠素的含量增加，抗倒伏、抗旱、抗寒等抗逆能力的增強和光合作用強度的提高。

    3.5  微生物菌劑

    微生物菌劑是指一類富含特定微生物活體的有益真菌和細菌，可通過其所含微生物的生命活動，增加植物養(yǎng)分的供應量或促進植物生長，提高產(chǎn)量，改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)及農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境。常見的微生物菌劑存在于各種不同的環(huán)境中，包括土壤、植物、植物殘體、水和肥料堆肥（表3）。研究表明，微生物菌劑的施入可使土壤中微生物量顯著增加，而增加的這些微生物的活動又可以促進土壤酶活性的增強并且可以使土壤難溶性礦物養(yǎng)分得到分解并釋放，與此同時這些微生物還能分泌植物激素，從而促進作物生長。

    腐殖酸、海藻提取物、蛋白水解物與氨基酸、幾丁質(zhì)、殼聚糖及其衍生物和微生物菌劑5類生物刺激素，均具有多樣功能，但各自又有優(yōu)勢與不同，基于其功能特性，其應用方式也各不相同。腐植酸在葉面和土壤應用較多，少量用于種子處理；蛋白質(zhì)水解物及氨基酸主要應用于植物葉片和土壤；海藻提取物因為作用廣泛、安全度高、應用廣泛，在葉面、土壤及種子上均有應用，都取得了較好的使用效果；幾丁質(zhì)與殼聚糖及其衍生物主要應用在葉面噴施，少量進行種子處理，土壤使用所占比例較小；微生物菌劑主要集中在土壤處理和種子處理兩方面，表現(xiàn)出了十分理想的效果。

    4、生物刺激素產(chǎn)品的研發(fā)和應用

    植物生物刺激素產(chǎn)品的研發(fā)主要受生物資源和技術方法的影響。首先，生物質(zhì)資源的選擇作為植物生物刺激素產(chǎn)品研發(fā)的第一步至關重要。目前，工業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生的廢物和副產(chǎn)物是高活性生物刺激素的主要來源。在評估原料是否適合開發(fā)生物刺激素時，必須考慮以下兩個因素：（1）收集容易和成本低；（2）可用性高；（3）對環(huán)境友好和經(jīng)濟適用。

    其次，先進的研究技術方法是加快植物生物刺激素產(chǎn)品研發(fā)的另一個關鍵因素。傳統(tǒng)的生物刺激素的開發(fā)遵循經(jīng)典的“藥理學”方法，在不受控制的條件下篩選活性物質(zhì)或微生物，并按照逐步程序選擇有希望的候選物，最終從實驗室研究應用到現(xiàn)實生產(chǎn)中。與其相反的另一種方法是從實地觀察開始，然后回到實驗室，以便系統(tǒng)化提出科學問題。

    生物刺激素因其來源廣泛、功能多樣，故其得到了廣泛的應用。在植物生長發(fā)育的各個階段，生物刺激素的使用對農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量都有顯著的影響。例如，海藻提取物和殼寡糖施用于農(nóng)作物提高了葉綠素含量，增強了光合作用效率，從而達到農(nóng)作物增產(chǎn)的功效。此外，生物刺激素作用于植物可以提前預防各種脅迫環(huán)境帶來的危害（如霜凍、干旱以及具有除草劑或殺蟲劑的化學污染條件等），它們可以使植物在應激后進行更好的恢復。生物刺激素除了能夠作用于植物本身外，還能夠作用于土壤及土壤微生物，通過調(diào)節(jié)植物根際微生物的分布進而影響植物的生長。

    5、目前歐洲市場對生物刺激素的監(jiān)管

    目前，生物刺激素類產(chǎn)品在歐洲各國間的名稱有所不同，且受到嚴格的法律管制，并且這些產(chǎn)品在各國之間的監(jiān)管程序相差很大，其銷售量也有所不同。例如在市場監(jiān)管方面：英國可以直接且免費上市；而丹麥、西班牙和荷蘭必須向主管當局提供簡單的上市前通知；此外，法國、匈牙利和捷克則必須經(jīng)過嚴格的授權程序后才能進入市場營銷。由于以上管制差異的存在，導致市場監(jiān)管混亂，從而對有機農(nóng)業(yè)的推廣產(chǎn)生了很大的負面影響，并威脅到了歐洲單一市場公平競爭的原則；同時也給運營商、認證和控制有機生產(chǎn)的機構帶來了不便，極大地限制了生物刺激素的生產(chǎn)和應用。

    EBIC的成立旨在協(xié)調(diào)目前市場上的混亂局面，從而促進生物刺激素在歐洲各國間的流通和市場的公平競爭。首先，EBIC制定了植物生物刺激素的市場監(jiān)管法規(guī)條例和使用指導方針，指出市場上的此類產(chǎn)品必需標注并符合以下信息：（1）產(chǎn)品的成分、性質(zhì)和來源；（2）生產(chǎn)過程的描述；（3）產(chǎn)品的功效；（4）由認證實驗室發(fā)布的分析報告并附有相關參數(shù)；（5）使用領域、劑量和使用方式；（6）型號標簽。其次，監(jiān)管部門還需要開發(fā)一套高效的生物刺激素功效監(jiān)測工具，以便精確分析其可能帶來的不良影響。

    6、總結(jié)與展望

    當前植物生物刺激素研究無論在產(chǎn)業(yè)界還是學術界都受到前所未有的關注，生物刺激素已在我國廣泛應用于糧食作物（小麥、玉米、土豆等番茄）、蔬菜（黃瓜、番茄、草莓等）、果樹（柑橘，葡糖、蘋果、梨等）和花卉、苗圃等，達到了增產(chǎn)增收的效果。隨著國際上生物刺激素研發(fā)與應用迅速發(fā)展，推動了我國在可持續(xù)農(nóng)業(yè)實踐快速發(fā)展。

    雖然生物刺激素的功效已得到廣泛認同，前景發(fā)展可期，但是作為一種新興事物，植物生物刺激素發(fā)展目前仍有很多問題需要解決，主要包括：

    （1）產(chǎn)品規(guī)范性與標準化。植物生物刺激素品種繁多，市場產(chǎn)品魚龍混雜、參差不齊，針對這種與傳統(tǒng)化學農(nóng)藥肥料不同的新事物，急需國家相關部門與行業(yè)制定相關法律法規(guī)、政策、規(guī)范條例與技術標準等來加以約束。

    （2）高效生產(chǎn)技術缺乏。雖然目前腐殖酸、蛋白水解物與氨基酸、海藻提取物、幾丁質(zhì)與甲殼素及其衍生物、微生物菌劑這五類產(chǎn)品在國內(nèi)均有生產(chǎn)銷售，但以初級產(chǎn)品居多，高端產(chǎn)品市場為國外所壟斷。主要原因是高品質(zhì)產(chǎn)品（如高純度、高活性）制備技術欠缺或未能實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)應用。國內(nèi)優(yōu)勢科研單位與企業(yè)應加快在此領域的技術創(chuàng)新，深入產(chǎn)學研合作，解決高效生產(chǎn)技術問題。

    （3）作用機制仍不明確。由于植物生物刺激素的成分相對復雜，這一特點決定了其作用機制靶標性并不十分明確；導致其作用機制研究將是漫長復雜的過程。通過從特定的植物生物刺激素中選取活性功能強、結(jié)構明確的單一化合物進行作用機制研究是深入此方面研究的較好模式。

    （4）應用技術仍不明確。植物生物刺激素概念來源于實際應用，但具體應用技術也存在問題。通過田間試驗及推廣應用，明確針對不同地區(qū)不同作物不同條件下的各類植物生物刺激素使用技術是其產(chǎn)業(yè)應用的重要保障。這需要科研工作者及相關從業(yè)人員規(guī)范性的試驗及規(guī)律性的總結(jié)。

    相信在民眾需要、國家要求、業(yè)界重視的背景下，上述問題都會逐步解決，植物生物刺激素研究將在近幾年成為植物保護領域的又一個熱點，植物生物刺激素產(chǎn)品也會為我國“化學農(nóng)藥肥料減施增效”提供助力，發(fā)揮重要作用。